Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

ах умеренных широт из-за аномалнн плотности воды летом происходит температурное расслоение (рнс. 12.5). Более тяжелая вода с температурой 4 °С застаивается в так называемом гиполнмнионе, а более теплая циркулирует на протяжении суток в эпнлнмнно-не, иад слоем температурного скачка (металимнноном). Зимой более тяжелая, теплая (4 °С) глубинная вода предотвращает полное промерзание водоема и таким образом защищает перезимовывающую экосистему. Только весной и осенью, когда вся водная масса нагрета до 4'С, под воздействием ветра может происходить полное перемешивание. Это перемешивание чрезвычайно важно для процессов обмена веществ в экосистеме, особенно потому, что, насыщая воду кислородом, оно предотвращает накопление на дне неразложившегося детрита (остатков отмерших организмов) и образование H2S в результате гниения.

Для наземных экосистем решающее значение имеет доступность воды. Пресная вода составляет всего лишь около 3% обЗимняя стагнация

ЗИМА

Рис. 12.5. Стратификация и перемешивание воды в озере. (По данным Schwoerbel.)

щего запаса воды на Земле (1300 млн. км3). Примерно 3/4 имеющейся пресной воды лежит в виде льда, а в атмосфере циркулирует только0,35%. При этом 78% испарившейся воды циркулирует над морем, 14% над сушей и только 8% между морем и сушей. Большая часть воды атмосферных осадков сразу задерживается в растительности (например, в травостое клевера 40%, во мхе и подстилке 18%), так что в почву попадает только Чз—'U выпавших осадков. Эвапорация (испарение со свободной

372 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 373

поверхности) и транспирация (испарение растительными тканями) возвращают воду в атмосферу, причем площади, занятые растительностью, особенно леса, отдают больше, чем голые участки. Вода осадков, не стекшая по поверхности в какой-либо водоем, просачивается в виде гравитационной воды в пустоты почвы, где она в большей или меньшей степени удерживается в капиллярах за счет гигроскопичности, как пленочная вода (водяная пленка вокруг частиц почвы) или силами когезии как капельножидкая вода (почвенная влага), а частично может проникать в грунтовые воды. Кроме грунтовых вод, до которых добираются лишь некоторые корни, в распоряжении растений находится только капиллярная вода, висящая в капиллярах и временно наполняющая пустоты. В аридных областях и в засушливые периоды богатая питательными веществами вода под действием капиллярных сил поднимается в почве, иногда до самой поверхности, где испаряется. Способность почвы накапливать воду зависит прежде всего от размера ее частиц: при диаметре частиц 0,2—0,1 мм высота капиллярного подъема составляет 50 см, а при диаметре 0,05—0,002 мм — 200 см.

12.2.3.2. Почва. Если не считать поверхностных вод, почва — самый наружный, разрыхленный физическим и химическим выветриванием слой земной коры — является самым важным субстратом жизни. Множество организмов, в основном мелких (так называемый эдафон), обитает в почве более или менее постоянно (рис. 12.6). Эти организмы вносят решающий вклад в образование почвы, механически разрыхляя и перемешивая ее (дождевые черви), способствуя растворению определенных веществ (с освобождением С02), создавая запасы отмершей биомассы и продуктов ее разложения и рем генерализации, в том числе гуминовых веществ (гуминовых кислот, фульвокислот). Они создают питательный гумус для микроорганизмов и неподдающийся дальнейшему разложению стойкий гумус, который с глинистыми минералами образует комплексы, обладающие большой ионообменной способностью. Эти комплексы важны как резервуары неорганических питательных веществ для высших растений. Сами эти растения из-за отсутствия света не могут жить в почве, но почва нужна им как субстрат для корней, которые не только «заякоривают» растение, но, самое главное, извлекают из почвы жизненно необходимые растению питательные вещества и воду. Поэтому состав и структура почв — это один из важнейших факторов, определяющих само существование как низших, так и высших растений (а также распространение и образование сообществ). На кислых, бедных питательными веществами и (или) легко высыхающих почвах могут хорошо расти лишь сравнительно немногие нетребовательные растения, а на щелочных почвах, богатых питательными веществами и достаточно влажных, — многие виды.

Для вентиляции почвы (поступления газов, необходимых для дыхания), проведения воды, развития корней и роста высших растений важны прежде всего количество и объем почвенных пустот. Факторы, от которых зависит объем пор — это материнская порода, величина твердых частиц (галька, гравий песок, суглинок, глина), структура (зернистая нлн комковатая). Легкие, хорошо вентилируемые почвы (песок) слабо удерживают воду н легко высыхают, тяжелые почвы (глнна, нл) плохо вентилируются н нз-за высокой влажности медленно прогреваются.

Почву покрывает органический опад, еще не измененный (подстилка) или уже слегка разложившийся (сырой гумус, мулль или модер); под почвой находится неизмененная неорганическая материнская порода (подстилающая порода) (рис 12 7 С) Сама почва представляет собой смесь разложившихся органических и выветренных минеральных материалов и

374 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 375

обычно делится на верхнюю почву (А) и нижнюю почву (В) с различными горизонтами (рис. 12.7).

За богатым гумусом, темно-коричневым горизонтомAi верхней почвы следует, особенно во влажных областях, элювиальный горизонт (А2), из которого просачивающаяся вода вымывает легко растворимые компоненты, так что он обычно кажет-•ся светлее («выбеленный» горизонт). Вымытые вещества могут накапливаться в нижней почве, где происходит усиленное выветривание; образующиеся гидроокиси железа окрашивают этот слой в красно-коричневый цвет (бурозем) и могут обусловливать формирование конкреций (ортштейна) в иллювиальном горизонте (В\). В аридных областях и биотопах верхняя почва лежит прямо на неизмененной подпочве, а нижней почвы нет (АС-профиль: на известняке—рендзина, на силикатных породах—ранкер, на лёссе — чернозем). Большая часть корневой массы (95%) и почвенных организмов находится в верхней почве, только крупные корни и сильные роющие животные (кроты, дождевые черви) местами проникают глубже. При увлажнении, временном (в случае затопления) или длительном, из почв с высоким стоянием грунтовых вод получаются глеевые почвы, в нижней почве которых видны коричневые или серо-зеленые пятна окисленных и восстановленных соединений железа.

12.3. ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Каждый организм обладает способностью реагировать в соответствии со своей генетической конституцией на окружающую среду, использовать ее факторы для своего существования и развития или по крайней мере переносить их воздействие. Эта экологическая потенция определяется наследственной нормой реакции (см. также 5.3.1) по отношению к каждому фактору среды. Норма реакции у каждого вида характеризуется определенным положением и диапазоном (широтой) на шкале интенсивности данного фактора — экологической валентности. ЭкоОлигопотентпные Мвзопотентные Палипотентные« Градиент фактора (валентность)

Стенопотентные — —.—— Эврилотентные

Рис 12 8 Экологическая потенция в сопоставлении с областью валентности' фактора среды (ср. рис. 5.11). А. Общая схема для пойкилотермиых н го-мойотермных животных. 6. Различные положения н ширина области потенции (норма реакции).

логическая потенция охватывает диапазон от нижнего песси-мального предела (минимума) до верхнего пессимального предела (максимума) с оптимумом где-то посередине (рис. 12.8). В пессимумах способность реагировать снижается до нуля, за ними наступает абсолютное торможение процесса (реакции), часто даже необратимое повреждение организма. Широта экологической потенции (от минимума до максимума) у эврипо-тентных видов велика, у стенопотенткых мала. Смотря по тому, где лежит оптимум для стенопотентного вида — в нижней, средней или верхней части всего диапазона, — различают оли-го-, мезо- и полипотентные виды. Положение и широта нормы реакции зависят от возраста, пола и фазы развития и различны для разных процессов (активности, метаболизма, развития и т.д.). Границы экологической потенции могут (обычно лишь ненамного) сдвигаться в результате модификации (5.4), т.е. индивидуального приспособления (привыкания) или мутации, т.е. генетического приспособления (11.2.4.4).

12.3.1. ФАКТОР ТЕМПЕРАТУРЫ

Температура влияет на энергетику всех жизненных процессов. Так как в основе всех реакций живого организма, зависящих от температуры, в конечном счете лежат биохимические процессы, для них в основном верно правило зависимости скорости реакции от температуры — закон Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10 °С реакция ускоряется в 2—3 раза. Однако под влиянием эндогенной нормы реакции и лимитирующих внешних факторов соответствующая экспоненциальная кривая рано или поздно переходит в кривую с оптимумом.

12.3.1.1. Влияние температуры на активность. Активность животных ограничивается пессимумами, при которых наступает обратимое тепловое или холодовое окоченение. У насекомых повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области (оптимум)

приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении — к чрезмерно быстрым, некоординированным,

суматошным движениям. Муха цеце (Glossina morsitans) при

температуре ниже 8 °С неподвижна, при 10 °С начинает бегать,

выше 14 °С при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21 °С летает спонтанно.

12.3.1.2, Влияние температуры на рост и развитие. Главная точка приложения для воздействия температуры — обмен веществ.

Для ассимиляции, как и для диссимиляции, существуют специфические температурные пределы и специфический оптимум.

Образование яиц (нх биомасса) у свекловичного клопа Piesma quadrata в интервале от 0 до 36 °С с повышением температуры растет примерно линейно, а затем CHOBI резко падает. Оптнмум можно рассматривать как результат взаимодействия между факторами, способствующими росту и торм

страница 66
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2018)