Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

По так называемому принципу конкурентного исключения организмы противодействуют слишком высокой плотности популяции. Активное противодействие принимает форму территориального поведения (см. ниже), пассивное состоит в дисперсии (рассеянии), т. е. разрежении популяции путем более равномерного распределения в пространстве. Очень часто фаза повышенной двигательной активности, наступающая после завершения развития молодняка, приводит к ненаправленным миграциям, так что избыток популяции может оттекать в районы, населенные менее плотно.

12.4.2.1.4. Территориальность. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Первая ступень развития территориальности — индивидуальное пространство, окружающее каждую особь (оно хорошо заметно у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае). Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень— обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняемой зоны активности (у многих хищников — охотничьего участка). Животные, стоящие на этой второй ступени, распределяются почти равномерно (рис. 12.15). Самое рациональное использование пространства достигается на третьей ступени территориальности, когда образуются настоящие территории— участки, из которых другие особи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большее — притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или ольфакторно (запахом). У птиц, гнездящихся колониями, особь обороняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

12.4.2.2. Межвидовые взаимоотношения. Они могут быть безразличными, вредными или полезными для партнеров. При нейтрализме оба вида живут в одной экосистеме, не вступая в отношения друг с другом (например, гидроидные полипы на раковине моллюска, дятлы неподалеку от дроздов в буковом лесу). Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство (например, между корнями деревьев в саванне, между полевыми воробьями и синицами за места гнездования). При совместном содержании в культуре Paramaecium caudatum вытесняется несколько быстрее растущей популяцией P. aurelia, так как последняя выедает бактерий—пищу, необходимую и первому виду. Однако P. aurelia, питающаяся в поверхностной бактериальной пленке, не конкурирует с P. bursaria, которая поедает микроорганизмы, опускающиеся на дно (исключение конкуренции путем разделения ниш, рис. 12.16).

Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам — при симбиозе жизненно важную, при протокооперации — не очень значительную. Жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга; напротив, гидра может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.

Чаще польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его трапезы (комменсализм); для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам —их субстрату (форезия). При паразитизме и хищничестве один из партнеров извлекает для себя пользу во вред

394 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 395

другому. Эти два типа взаимоотношений различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жертвы, а во втором — крупнее. Кроме того, репродуктивный потенциал у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.

12.4.2.2.1. Взаимоотношения хищник — жертва. В гомогенной среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вы

мирает сам. В естестве»ных условиях возникает следующая временная и причинно - следственная цепь: размножение жертвы—(-размножение хищника—крезкое сокращение численности жертвы—впадение численности хищника^—«-размножение жерты и т. д. Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому - равновесию; волны флуктуации хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной (рис. 12.17). Длительность периода зависит от скоростей роста обоих видов и от исходных параметров. Если плотности популяций яблоневой тли (жертва) и ос-проктотру-пид (хищник) сокращаются в одинаковой пропорции (например, под действием инсектицида), то первой начинает увеличиваться быстро растущая плотность популяции жертвы (п-стратегия), пока более медлительный в этом отношении хищник (К-стратегия) не догонит ее (если вообще может догнать).

Для популяции жертвы влияние хищника положительно, так как чрезмерное размножение жертвы привело бы сиова к резкому падению ее численности. К тому же хищннк в основном истребляет больных и слабых особей, которые действуют как фертильиые внутривидовые конкуренты. В свою очередь все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.

12,4.2.2.2. Защита от врагов. Она может быть активной — например, укусы, уколы, удары (в том числе электрические — у электрических скатов, сомов и других рыб), выбрызгивание секретов и т. п., использование укрытий — или, гораздо чаще, пассивной, к которой относятся маскирующая (миметическая)

396 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 397

внешность, предостерегающая внешность (мимикрия в широком смысле слова), маскирующее или предостерегающее поведение. У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества.

Маскирующая внешность состоит в подражании несъедобным предметам (например, палочники и гусеницы пядениц имитируют сучки, палочник «бродячий лист» и отдыхающие бабочки— листья, долгоносик Lithinus—лишайники) или зрительном слиянии с окружающим фоном: зеленая окраска обитателей листвы (квакши, кузнечики, клопы, гусеницы), коричневая— у наземных обитателей (жаворонки, песочники, самки уток). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путем физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).

Предостерегающая внешность может использоваться с двумя целями. Одна цель — отпугивание агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятнами, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы (у многих гусениц) или имитацией животных, опасных для нападающего (отпугивающая внешность). Другая возможность— предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы: горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить. Примеры—божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Но при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Некоторые безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов (например, мухи-журчалки, многие жуки-усачи и бабочки-бражники подражают внешности ос). Они, можно сказать, пользуются защитой своих образцов, копируя их: эта мимикрия в узком смысле слова — обман.

Бабочки Danaus plexippus ядовиты для птиц, если они иа стадии гусеницы питались растениями, содержащими глнкозиды. Если всего лишь 24% особей ядовиты, то это защищает и всех остальных.

12.4.3. РЕГУЛИРОВАНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Рост популяции регулируется факторами, зависящими и не зависящими от ее плотности.

Не зависящие от плотности факторы, такие как большинство климатических факторов (температура, влажность воздуха, количество осадков и др.), ускоряют или тормозят рост популяции всегда в степени, пропорциональной исходной плотности. Так, например, наступление холодов снизило количество рыбы в трех прудах одинаково на 6—8%, хотя плотность популяций была очень разной (от 55 200 до 2000 рыб на один день ловли) и осталась разной. То же можно сказать и о благоприятных погодных условиях: они могут вызывать массовое размножение независимо от того, высокой или низкой была исходная плотность.

В отличие от этого факторы, зависящие от плотности, как, например, большинство биотических факторов (конкуренция, враги, паразиты, патогены), влияют на рост популяции только лимитирующим образом, и их действие никогда не бывает одинаковым при разной плотности популяции. Они действуют как регуляторы в узком смысле слова, «подгоняя» популяцию к существующей в данный момент емкости среды. В одной, менее плотной, популяции галлиц (43 личинки на 1 м2 листовой площади) зараженность наездниками составляла 14%, а в другой, гораздо более плотной (148 личинок), — 45%. В плотной популяции выше вероятность контактов и распространения инфекций. Отдельный хищник, разумеется, сокращает плотную популяцию жертв меньше, чем редкую, но только в том случае, если он не размножается. Таким образом, действие факторов, зависящих от плотности, сильно зависит также от общей ситуации в экосистеме.

Кедущая ввдичи

Факторы, независимые от плотности, например погодные и др.

Пасочные регулирующие фактары

Зависящие от плот-ности факторы, Ьействцющие с заноз данием.-вроеи, порази*

Главный регулятор

Факторы, прямо зависящие от плотности

(конкуренция)

Изменяемая величина

Регулируемая величина

Смертность Рождаемость Потенциал размножения

Плотность популяции

Рис. 12.18. Регулирование плотности популяции, кибернетическая схема. (Пф Wilbert, с упрощениями.)

398 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 399

Эти взаимодействия можно представить в виде кибернетической схемы аамкнутого контура регулирования (см. 1.3.4 и рнс. 12.18), в которой возмущающий фактор воздействует на регулируемую величину сплотиость популяции» как непосредственно, так и косвенно — через регулятор. А эта величина * свою очередь через отрицательную обратную связь влияет на функционирование регулитора.

12.5

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)