жизни намного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые).

У некоторых видов может быть промежуточный тип кривой выживания или она может носить ступенчатый характер (насекомые с полным превращением). Форма кривой выживания зависит от степени заботы о потомстве и других способов защиты молоди. Она часто варьирует в зависимости от плотности популяции.

При постоянной рождаемости по характеру смертности можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Если смертность увеличивается, то численность будет снижаться. Если смертность не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если смертность снижается, то численность будет увеличиваться.

Однако в природных популяциях рождаемость и смертность могут изменяться одновременно, тогда прогнозирование изменения численности осуществляют на основании соотношения рождаемости и смертности. В зависимости от их соотношения различают следующие типы популяций:

1) стабильная популяция - это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уровне, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается;

2) растущая популяция - это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться (колорадский жук, ондатра, заяц-русак, элодея и др.);

3) сокращающаяся популяция - это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. Это наблюдается тогда, когда ухудшаются условия существования вследствие перенаселения или когда происходит усиленное уничтожение человеком (хищные птицы, крупные млекопитающие). Однако популяция безгранично сокращаться не может. При определенном уровне численности смертность начнет падать, а рождаемость - расти, и сокращающаяся популяция превратится в растущую, а когда рождаемость и смертность выровняются, она станет стабильной. Если же этого не произойдет из-за воздействия человека, то такая популяция может погибнуть.

Рост численности. Рост численности - это свойство популяции изменять свою численность во времени. Экологов чаще всего интересует вопрос, с какой скоростью в популяции происходит изменение численности? Ответить на него можно, определив среднюю скорость роста численности (R) или удельную скорость роста численности (г). Средняя скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени и определяется по формуле: R = A Nn/ A t, где A Nn - изменение численности за время A t; A t - анализируемый интервал времени. Удельная скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени в расчете на одну особь популяции и определяется по формуле: г = Nn/( A t x No) = R/No, где R - средняя скорость роста численности; No - первоначальная численность популяции. Часто необходимо знать скорость в тот или иной момент, когда t приближается к нулю. В этом случае A заменяется производной

dR = dNn/dt; г = dNn/(dt x No).

Характер увеличения численности может быть различным. По форме кривых роста численности, построенных в арифметических координатах, можно выделить два основных типа роста численности: 1) нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности; 2) лимитированный, или логистический, рост численности (рис 5.).

Нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности характеризуется быстрым увеличением плотности и описывается J-образной кривой (рис. 5) и экспоненциальным уравнением:

dN/dt = г x No

Такой тип роста численности способствует быстрому освоению новых территорий, противостоянию выеданию или угрозе вытеснения. Организмы с нелимитированным типом роста численности называются г-стратеги.

l&L;= rN

/

/ X

/ /

I У

/ /

/ /

/ /

//

//

//

//

//

/у

.

Время >

Рис. 5. Кривые экспоненциального ( ) и логистического ( )

типов роста численности и описывающие их уравнения (по Н.Черновой, А. Быловой, 1986)

При лимитированном. или логистическом, росте численность увеличивается вначале медленно (фаза положительного ускорения), затем быстро (фаза логарифмического роста), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения). Такой тип роста численности описывается S-образной кривой (рис. 5) и логистическим уравнением: dN/dt = г x No/ (K - N)/K, где K - верхний предел численности или емкость среды.

При малой плотности затруднена встреча полов, защита молодняка, проявление эффекта группы, поэтому рост численности идет медленно (фаза положительного ускорения), далее при оптимальной плотности достигается стремительный рост (фаза логарифмического роста). При высокой плотности темп роста численности популяции замедляется (фаза отрицательного ускорения) и скорость роста снижается до нуля, численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Организмы с лимитированным типом роста численности называются К-стратеги.

В природе нилимитированный тип роста численности встречается довольно редко. Как правило, таким типом роста численности обладают популяции, заселяющие территорию биотопа, имеющую большие запасы ресурсов, и где еще нет конкуренции за ресурсы Большинство популяций в природе существует в условиях ограниченных запасов ресурсов и при наличии конкуренции за них, поэтому они имеют лимитированный тип роста численности.

Биотический потенциал. В идеальных условиях, когда среда не налагает никаких ограничений, удельная скорость роста численности становится постоянной и максимальной (Гтах). Она представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту, который называется внутренняя скорость естественного роста, или биотический потенциал. Термин «биотический потенциал» ввел Р.Чепмен в 1928 году, определив его как врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, т.е. к увеличению численности. Он фактически представляет разность между максимальной, или физиологической, рождаемостью и минимальной, или физиологической, смертностью и, следовательно, является величиной, постоянной для вида:

г = b - d .

max. max. mm.

Разница между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных полевых условиях является оценкой меры сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды.

Динамика численности популяций и ее регуляция

Вся совокупность факторов среды в природе постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции, вызывая колебания ее численности.

Если кормовая база для популяции не ограничена, то ее численность первоначально растет по не лимитированному типу, но при достижении высокой плотности в популяции возникают эпидемии, которые приводят к резкому снижению численности до малых величин. Выжившие особи затем начинают быстро размножаться и все повторяется снова. Такой тип динамики численности с резкими ее колебаниями получил название триггер-ная динамика. В природе он встречается довольно редко, в основно