морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: 1) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.

Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация.

Динамика биоценозов

Любой биоценоз динамичен, несмотря на достаточную стабильность его структуры. В нем постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности особей, их взаимоотношений. Все изменения могут быть отнесены к двум типам: 1) циклические, или периодические; 2) непериодические.

Циклические, или периодические, изменения. Циклические изменения в биоценозе отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны с космическими явлениями. Циклические изменения подразделяются на: а) суточные; б) сезонные; в) многолетние.

Суточные изменения связаны с изменением силы экологических факторов среды (температура, влажность, освещенность и др.) при смене дня и ночи, которая происходит вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения наблюдаются во всех географических зонах, даже там, где нет смены дня и ночи. Они заключаются в изменении активности организмов: одни активны днем, а пассивны ночью, другие - наоборот. Часто наблюдаются суточные миграции (планктон, почвенные организмы). Суточная динамика носит строго периодический характер и в основном связана со сменой активности, в результате чего изменяются качественные характеристики биоценоза.

Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов, которая обусловлена вращением Земли вокруг Солнца. Сезонные изменения заключаются не только в изменении активности организмов, но и в их количественных соотношениях. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни биоценоза в определенные периоды (спячка, диапауза, миграции и т.д.). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать на некоторое время (однолетники). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам. В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик биоценоза.

Многолетние изменения обусловлены периодичностью локальных изменений климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной в свою очередь усилением или ослаблением солнечной активности. Так, периодически засушливый год сменяется мокрым, теплый -холодным и т.д. Это приводит к довольно значительным изменениям как качественных, так и количественных характеристик биоценоза.

Однако все вышеперечисленные циклические изменения, независимо от степени их выраженности, не изменяют саму сущность биоценоза, а значит, не приводят к смене биоценозов.

Непериодические изменения. Непериодические изменения - это изменения, не имеющие закономерного повторения во времени. По характеру они подразделяются на два вида: а)случайные; б) поступательные.

Случайныые изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение и др.). Они непредсказуемы и не имеют закономерностей протекания, поэтому не являются предметом изучения экологии.

Поступательныге изменения происходят в одном направлении, потому что вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. В конечном итоге они приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. Закономерный исторический процесс последовательной смены одного биоценоза другим в результате направленного изменения абиотического окружения называется сукцессией. Ряд неустойчивых биоценозов, которые сменяют один одного во времени, называется серией, а сами биоценозы - сериальными стадиями. Терминальная, стабильная стадия сукцессии называется климаксовой стадией или просто климаксом. Теоретически климаксовый биоценоз способен поддерживать сам себя неограниченно долго и он находится в равновесии с физическим окружением. В отличие от сериальных стадий здесь годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Представление о том, что в ходе сукцессии экосистема неизбежно приходит к стабильному состоянию, однозначно принято всеми экологами. Однако по интерпретации его все экологи подразделяются на две школы. Одна школа придерживается концепции моноклимакса, согласно которой в любой географической области возможен только один региональный или климатический климакс, когда биоценоз находится в равновесии с климатическими условиями. Другая школа придерживается концепции поликлимакса согласно которой необязательно все биоценозы в данной климатической области достигнут одного состояния, чаще всего наблюдается различное количество локальных или эдафических климаксов. В тех местах, где рельеф местности, почва, гидрологический режим препятствуют развитию экосистемы до климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Компромисс между этими двумя точками зрения - признание единого теоретически возможного климатического климакса и разного количества эдафических климаксов, которые зависят от изменчивости субстрата.

Выделяют два основных типа сукцессий:

1) автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция больше трат на дыхание. Они протекают с участием как автотрофов, так и гетеротрофов;

2) гетеротрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция меньше трат на дыхание. Они протекают с участием только гетеротрофов и имеют место только в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества (загрязненные водоемы, кучи ком