Биологический каталог




Общая экология

Автор С.С.Маглыш

постов, пещеры, трупы животных, гнилое дерево и др.)

Автотрофные сукцессии в зависимости от места, на котором они начинаются, подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава, наносы рек и т.д.). Они включает несколько этапов:

1) возникновение места, лишенного жизни;

2) миграция на него разных организмов или их рассели-тельных зачатков;

3) приживание организмов;

4) конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов;

5) преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

При первичных сукцессиях скорость изменения биоценозов, как правило, невелика. Сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени, и достижение климаксового состояния занимает очень много времени (столетия и тысячелетия).

Вторичные сукцессии - это сукцессии, которые начинаются на месте разрушенного биоценоза. В современных условиях они наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий одна другой и достижение климаксового состояния здесь происходит значительно быстрее, чем при первичных сукцес-сиях, потому что здесь сохраняется почва, семена, зачатки и части предшествующего населения и связей.

В зависимости от причин, которые вызывают сукцессии, они подразделяются на два типа: 1) эндогенные, или автогенные; 2) экзогенные, или аллогенные.

Эндогенныые, или автогенныые, сукцессии вызываются внутренними причинами. В основном это первичные сукцессии. Эндогенные сукцессии по характеру протекания подразделяются на: а) автогенетические и б) сингенетические.

Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие и на смену одного биоценоза приходит другой. Сингенетические сукцессии наблюдаются тогда, когда новый вселившийся вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды (опунция в Австралии).

С учетом причин, которые вызывают автогенные сукцессии, Дж.Коннел и Р.Слейтер в 1977 г. предложили две теории развития сукцессии:

1) «модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних стадий («пионеры») изменяют условия существования и подготавливают таким образом условия для последующих поселенцев («захватчики»);

2) «модель ингибирования», в соответствии с которой первые виды («пионеры») противостоят вселению других видов («захватчики») и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными в результате конкуренции, выедания или других причин.

Среди экологов есть сторонники той и другой теории. Сами авторы больше склоняются ко второй теории. Однако логично допустить, что в развитие сукцессии вносят вклад процессы, которые протекают на экосистемном и популяци-онном уровне.

Экзогенные, или аллогенные, сукцессии вызываются внешними причинами. В зависимости от характера причины они подразделяются на следующие виды: а) антропогенные - вызываются человеком; б) зоогенные - вызываются животными вследствие перевыпаса или недовыпаса; в) климатогенные -вызываются однонаправленным изменением климата; г) эда-фогенные - вызываются изменением свойств почвы (засоление, закисление, обеднение и т.д.); д) геологические - вызываются тектоническими процессами (опускание или поднимание поверхности земной коры).

В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте сгоревшего леса (рис. 11).

В первые один-два года на месте пожарища развивается густой травостой. Первыми из деревьев сюда заселяются береза и осина. Их семена легко переносятся ветром и, прорастая, дают поросль березы и осины. Со временем кроны их смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом березы и осины прорастают семена ели, и через пару десятков лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго.

В ходе сукцессии наблюдаются закономерные изменения структурных и функциональных характеристик биоценоза. Их можно объединить в следующие группы:

I. Видовая и пространственная структура сообщества.

1. Изменяется видовой состав сообщества, наблюдаются флористическая и фаунистическая эстафеты.

2. Видовое богатство в каждом ярусе, каждой парцелле и консорции возрастает быстро, а затем скорость роста этого показателя снижается.

3. Возрастает направленность как компонент видовой структуры. Вначале она возрастает почти до максимума, а затем изменяется незначительно. Изменение видового разнообразия в сообществе может иметь различный характер: непрерывный рост или прохождение пика в промежуточных стадиях.

4. г-стратеги - это виды с высокой скоростью размножения и роста. Когда плотность населения невелика, они имеют преимущество. К-стратеги - это виды с низким потенциалом роста, но с большой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

II. Функциональная структура^

1. Удлиняются пищевые цепи и усложняются пищевые сети.

2. Увеличиваются размеры организмов и (или) их рассе-лительных стадий (семена, молодняк). Мелкие организмы имеют преимущество в среде, богатой биогенами, но по мере того, как биогены оказываются связанными в биомассе, преимущество переходит к более крупным организмам, у которых способность к запасанию веществ больше и жизненные циклы более сложные. Благодаря этому, они адаптируются к периодическому поступлению биогенов.

3. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.

4. В значительной степени положительные типы взаимоотношений превалируют над отрицательными. Возможность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений снижается.

III. Энергетика экосистемыы.

1. Возрастает валовая продукция экосистемы за счет первичной продукции, вторичная продукция изменяется мало.

2. Возрастает количество энергии, которая идет на поддержание экосистемы, но с меньшей скоростью, чем валовая продукция.

3. Поскольку скорость образования валовой продукции больше, чем скорость дыхания сообщества, то их соотношение первоначально больше единицы. Однако, по мере развития сукцессии это соотношение приближается к единице и в климаксовой экосистеме наблюдается равновесие между этими показателями. Таким образом, соотношение валовой продукции и трат на дыхание является показателем относительной зрелости экосистемы.

4. Чистая продукция сообщества в начале сукцессии быстро увеличивается, а к концу сукцессии приближается к нулю и изъятие ее из сообщества в этом случае становится невозможным без нарушения всей экосистемы.

5. Возрастает биомасса и количество детрита. До тех пор, пока продукция превышает траты на дыхание, в экосистеме будут накапливаться биомасса и детрит.

6. Возрастает соотношение биомассы к продукции и биомассы к тратам на дыхание, а соотношение продукции к биомассе снижается.

IV. Круговоротыы биогенныгх элементов.

1. Круговороты элементов становятся более замкнутими.

2. Увеличивается время оборота и запас важнейших

элементов.

3. Возр

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Скачать книгу "Общая экология" (585Kb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.12.2019)