астает коэффициент цикличности элементов.

4. Удерживается и сохраняется большее количество биогенных элементов. Это главная стратегия развития экосистемы.

ГЛАВА IV. УЧЕНИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМАХ (БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ)

Трансформация вещества и энергии в экосистеме

Любой биоценоз взаимодействует со своей средой обитания - биотопом, в результате чего образуется более сложная биологическая система - биогеоценоз. Биотоп включает в свой состав почву (эдафотоп), воду (гидротоп) и воздух с климатическими факторами (климатотоп). Термин биогеоценоз был введен в 1942 году советским ученым В.Н.Сукачевым. Биогеоценоз - это исторически сложившаяся совокупность на известной протяженности земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительного и животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Иными словами, биогеоценоз -это исторически сложившаяся совокупность биоценоза и биотопа, основу которой составляет метаболизм ее компонентов, т.е. обмен веществом и энергией. Состав биогеоценоза можно представить в виде следующей схемы (рис. 12).

Микробоценоз

Б И О Ц Е Н О 3

*

Б И О Т О П

Эдафотоп U 1* Гидротоп

Климатотоп

Б И О Ц Е Н О 3

Рис. 12. Схема состава биогеоценоза

Параллельно с термином «биогеоценоз» применяется термин «экосистема», который был предложен английским ученым А.Тенсли в 1935 году. Экосистема - это любая совокупность организмов разных видов и неорганических компонентов, в которой возможно осуществление круговорота веществ и превращения энергии. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем понятие «биогеоценоз». В экосистеме все организмы связаны между собой пищевыми связями и образуют пищевые цепи. Пищевая цепь - это линейная последовательность организмов, в которой происходит передача вещества и энергии от одного звена к другому. В зависимости от того, с чего начинается пищевая цепь, они подразделяются на два типа:

1) пастбищные цепи, или цепи выедания, - это пищевые цепи, начинающиеся с продуцентов. Например: капуста — гусеница — синица — ястреб — человек.

2) детритные цепи, или цепи разложения, - это пищевые цепи, начинающиеся с детрита. Например: опавшие листья (детрит) — дождевой червь — плесневые грибы — микроорганизмы — биогены.

Место организма в пищевой цепи относительно ее начала называется трофическим уровнем и обозначается римской цифрой. Трофических уровней столько, сколько пищевых звеньев в цепи питания. Однако, в связи с тем, что почти все организмы являются олиго- или полифагами, то они могут находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи в зависимости от характера пищи. Кроме того, они могут быть звеньями разных пищевых цепей одновременно. В результате этого пищевые цепи в чистом виде в природе не встречаются. Переплетаясь между собой, они образуют

пищевые сети.

Пищевая сеть - это совокупность пищевых цепей сообщества, взаимосвязанных между собой общими пищевыми

звеньями.

Например: морковь — заяц — волк

капуста — гусеница — синица — ястреб — человек

Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Только продуценты всегда занимают первый трофический уровень. Используя солнечную энергию и биогены, они образуют органическое вещество, которое содержит энергию в виде энергии химических связей. Это органическое вещество, или биомасса продуцентов, потребляется организмами второго трофического уровня. Однако не вся биомасса предыдущего

уровня съедается организмами последующего уровня, потому что исчезли бы ресурсы для развития экосистемы. При переходе от одного трофического уровня к другому происходит трансформация вещества и энергии. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы организмов данного уровня. Значительная часть ее затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.д. Кроме того, не вся съеденная биомасса усваивается. Непереваренная часть ее в виде экскрементов попадает в окружающую среду. Процент усвояемости зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов, он составляет от 12 до 75%. Основная часть ассимилированной биомассы расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов и только сравнительно небольшая ее часть идет на построение тела и рост. Другими словами, большая часть вещества и энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется, потому что к последующему потребителю попадает только та их часть, которая включилась в биомассу предыдущего трофического уровня. По подсчетам установлено, что теряется в среднем около 90%, и только 10% вещества и энергии переходит на каждом этапе пищевой цепи. Например:

Продуценты — консументы I — консументы II — кон-сументы III

1000 кДж — 100 кДж — 10 кДж — 1 кДж Эта закономерность была сформулирована как «закон 10%». Он гласит, что при переходе от одного звена к другому в пастбищной пищевой цепи передается лишь 10% вещества и энергии, а остальная часть расходуется предыдущим трофическим уровнем на поддержание жизнедеятельности. Если количество вещества или энергии на каждом трофическом уровне изобразить в виде диаграммы и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида биомассы или энергии (рис. 13). Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». Этому правилу подчиняется и численность организмов на трофических уровнях, поэтому можно построить экологическую пирамиду чисел (рис. 13).

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Обычно они включают 4-5 звеньев, но не более 10-ти. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи образуется отмершее органическое вещество и экскременты -детрит, от которого начинаются детритные цепи, или цепи разложения. В наземных экосистемах процесс разложения детрита включает три этапа:

1. Этап механического разрушения и частичного превращения в сахариды. Он очень короткий - 3-4 года. Его осуществляют редуценты I порядка - макробиота (черви, личинки насекомых, землероющие млекопитающие и др.). На этом этапе потерь энергии практически не происходит.

2. Этап разрушения детрита до гуминовых кислот. Он продолжается 10-15 лет и пока слабо изучен. Его осуществляют редуценты II порядка - мезобиота (грибы, простейшие, микроорганизмы крупнее 0,1 мм). Гуминовые кислоты - это перегной, полуразрушенное органическое вещество, поэтому при их образовании происходит разрыв части химических связей и выделяется тепловая энергия, которая рассеивается в космическом пространстве.

3. Этап разрушения гуминовых кислот до неорганического вещества - биогенов. Он протекает очень медленно, особенно в нашей умеренной зоне (сотни и тысячи лет) и еще практически не изучен. Его осуществляют редуценты III порядка - микробиота (микроорганизмы меньше 0,1 мм). При разрушении гуминовых кислот происходи