т разрыв всех химических связей и выделяется большое количество тепловой энергии, которая теряется в космическом пространстве. Образующиеся в результате этого процесса биогены энергии не содержат, в дальнейшем они поглощаются продуцентами и опять вовлекаются в круговорот вещества.

Как видно из вышесказанного, на уровне редуцентов наблюдается задержка жизни, но так быть не должно. В почве есть запас гуминовых кислот, которые образовались очень давно, поэтому задержки жизни не происходит. В разных экосистемах скорость разрушения гуминовых кислот разная. Если она меньше, чем скорость их образования, то плодородие почвы повышается, если же наоборот, то оно снижается. Вот почему в умеренной зоне после разрушения биогеоценоза возможно длительное использование плодородия почвы. В тропиках плодородия почвы достаточно на 2-3 года, а затем она превращается в пустыню. Здесь разрушение гуминовых кислот идет быстро. Этому способствуют высокая температура, влажность и аэрация. В умеренной зоне в почве содержится до 55% углерода, а в тропиках - только до 25%. Вот почему нельзя вырубать тропические леса, чтобы предотвратить опустынивание планеты.

Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, далее разбивается как бы на два основных русла - пастбищное и детритное. В конце каждого из них энергия теряется безвозвратно, потому что растения в процессе фотосинтеза не могут использовать тепловую длинноволновую энергию.

Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций. Это осуществляется за счет ассимиляции солнечной энергии растениями. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту вещества. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии - постоянного поступления ее в виде солнечного излучения, либо в виде готового органического вещества.

Биологическая продуктивность экосистем

Биологическая продуктивность - это скорость возобновления биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы. Она выражается количеством продукции за единицу времени. Продукция - это количество биомассы, образующейся на единице площади или в единице объема биотопа за определенный промежуток времени. Значит, биологическая продуктивность отражает количество биомассы, возобновляемой на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени. Биомасса - это масса всех живых организмов, обитающих на единице площади или в единице объема биотопа. Она выражается в единицах серого веса или веса сухого органического вещества. Биомасса биоценоза и его биологическая продуктивность могут очень сильно отличаться.

Общее количество биомассы, которая образуется продуцентами в процессе фотосинтеза, называется валовая первичная продукция (ВПП). Большая часть ее, которая идет на поддержание жизнедеятельности самих продуцентов, расходуется на этом трофическом уровне и называется траты на дыхание I трофического уровня (ТД1). Та продукиця, которая остается на этом уровне и может быть использована следующим трофическим уровнем, называется чистая первичная продукция (ЧПП). Однако она не вся потребляется консументами I порядка, и часть ее остается на I трофическом уровне в виде неиспользованной продукции (НЦ). Потребляемая часть чистой первичной продукции называется корм (К). Далее корм подвергается перевариванию. Переваренная часть корма называется ассимилированная продукция II трофического уровня (АПЦ), а непереваренные остатки - экскременты (Эп). Большая часть ассимилированной продукции используется организмами на поддержание их жизнедеятельности (ТД), а остальная, которая идет на образование их биомассы, называется вторичная продукция II трофического уровня (ВтПц). Часть этой продукции потребляется III трофическим уровнем в виде корма (Кш), а остальная часть остается в виде не использованной продукции (НПШ). С кормом на III трофическом уровне происходят те же превращения, что и на II трофическом уровне и т.д. Совокупность неиспользованных продукций на всех трофических уровнях экосистемы составляет чистую продукцию сообщества (ЧПС).

Процессы превращения продукции в экосистеме можно изобразить с помощью последовательности соответствующих уравнений:

1. ВПП = + ЧПП;

2. ЧПП = НЦ + KII;

4. АПП = ТДп + ВтПп;

5. ВтЦ = НП11 + KIII; и т.д.;

6. ЧПС = НЦ + НП11 + ... + НП

I II n

Чистая продукция сообщества - это та часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для развития или может быть изъята человеком для удовлетворения его потребностей без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консумен-тов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой и такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. В ходе сукцессии по мере усложнения сообщества количество чистой продукции сообщества постепенно снижается и на климаксовой стадии оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистемы.

Характеристика основных типов экосистем

В зависимости от условий существования биоценоза все экосистемы, существующие на планете Земля, подразделяются на три типа: 1) наземные; 2) пресноводные; 3) морские. Рассмотрим более подробно особенности каждого типа экосистем.

Наземные экосистемы. Наземные экосистемы характеризуются целым рядом отличительных особенностей среды обитания, которые можно свести к следующему:

1. В наземных экосистемах лимитирующим фактором является влажность. Она колеблется в довольно широких пределах и относится к непериодическим факторам. Продуценты тратят много воды на транспирацию, поэтому количество влаги в экосистеме является определяющим фактором для ее существования.

2. Температура также имеет значительные колебания и приводит к видовому разнообразию, но она играет меньшую лимитирующую роль, чем влажность, потому что изменяется периодически. Все организмы в ходе эволюции уже приспособились к тому уровню температуры, который существует в данных условиях. Размах колебаний температуры может быть большим, но он не выходит за пределы толерантности организмов.

3. Газовый состав атмосферы постоянен, поэтому концентрации кислорода и углекислого газа не являются лимитирующим фактором.

4. Воздух как среда обитания не может выполнять функцию опоры, потому что он очень разрежен. Опорой служит субстрат (почва).

5. Почва является не только опорой, но и практически единственным источником биогенов.

6. Суша в значительной степени прерывиста, поэтому разобщенность организмов велика. Островные экосистемы -пример наибольшей разобщенности. Прерывистость обусловлена присутствием гор, рек, озер и т.д.

Что касается характеристики организмов, населяющих наземные экосистемы, то основная часть их представлена высшими эволюционными группами: растения - голосеменными и покрытосеменными; беспозвоночные