оферолсвязывающих белков печени включать витамин в состав Л ПОН П. Его избыток выводится из организма с желчью. В некоторых случаях длительный прием мегадоз токоферола (более 1 г в сутки) может привести к гипертриглицеридемии и повышению кровяного давления.

Суточная потребность. Пищевые источники. Основной источник токоферола — растительные масла, однако только свежие, получаемые методом холодного прессования. Поскольку растительное масло обычно экстрагируют из семян при высокой температуре, затем подвергают очистке, дезодорированию и рафинированию, в нем значительно уменьшается содержание токоферола. Более того, избыток растительных масел в рационе усиливает недостаточность витамина ? в организме, так как он расходуется на интенсифицированный потреблением ненасыщенных жирных кислот масел процесс ПОЛ.

Лучшим пищевым источником витамина ? являются орехи, семечки, гречневая крупа, проросшие ростки пшеницы. Он содержится в листьях салата и капусты. Из продуктов животного происхождения более всего токоферола в сливочном масле, сале, мясе, желтке яиц. В молоке этого витамина мало.

Суточная потребность — 10 мг. Однако токоферол быстро расходуется в организме, особенно в условиях стимулированного ПОЛ, что имеет место при многих заболеваниях. Окислительной деструкции

71

витамина ? препятствует витамин С. Это обусловлено присутствием в молекуле последнего фенольной группы — донора водорода, который способен «гасить» свободный радикал токоферола. Тем самым витамин С экономит фонд витамина Е. С целью усиления антиоксидантного эффекта токоферола его следует назначать с аскорбиновой кислотой.

Витамин Д (кальциферол). Антирахитический витамин

Химическое строение и свойства. В 1936 г. А. Виндаусом из рыбьего жира был выделен препарат, излечивающий рахит. Он был назван витамином Д3, так как ранее А. Гессом и М. Вейнштоком из растительных масел был выделен эргостерин, получивший название витамин Д,. При воздействии на витамин Д, УФ-лучей образовывалось излечивающее рахит соединение — витамин Д2, эргокальциферол (кальциферол означает несущий кальций). В растениях при УФ-облуче-нии синтезируются и другие витамеры эргостерина (Д4_7).

Наиболее важным из группы витаминов Д является витамин Д3 — холекальциферол. Холе кальциферол образуется в качестве промежуточного продукта при биосинтезе холестсрола (из 7-дегидрохолесте-рола) в клетках кожи человека под влиянием УФ-лучей.

Метаболизм. Витамины группы Д всасываются подобно витамину А (см. с. 59). В печени витамины подвергаются гидроксилированию мик-росомной системой оксигеназ по С-25 (из витамина Д3 образуется 25(ОН)-Д3, т. е. 25-гидроксихолекальциферол), и затем переносятся током крови с помощью специфического транспортного белка в почки. В почках осуществляется вторая реакция гидроксилирования по С-1 с помощью митохондриальных оксигеназ (образуется 1,25(ОН)2-Д3, т. е. 1,25-дигидроксихолекальциферол, или кальцитриол). Эта реакция активируется паратиреоидным гормоном, секретируемым паращито-видной железой, когда уровень кальция в крови снижается. Если уровень кальция адекватен физиологической потребности организма, вторичное гидроксилирование происходит по С-24 (вместо С-0, при этом образуется неактивный метаболит 1,24(ОН)2-Д3. В реакциях гидроксилирования принимает участие витамин С.

72

витамин Д3 (холекальциферол) 1,25-дигидроксихолекальциферол

Витамин Д накапливается в жировой ткани. Выводится главным образом с калом в неизмененном или окисленном виде, а также в виде конъюгатов.

Биохимические функции. Витамин Д3 можно рассматривать как про-гормон, так как он превращается в 1,25(??)2-?? действующий аналогично стероидным гормонам. Так, проникая в клетки-мишени, он связывается с белковыми рецепторами, которые мигрируют в ядро клетки. В энтероцитах этот гормон-рецепторный комплекс стимулирует транскрипцию иРНК, несущую информацию на синтез белка-переносчика ионов кальция.

Вероятно, витамин отвечает также за синтез Са2+-АТФ-азы в разных клетках.

В кишечнике всасывание кальция осуществляется как путем облегченной диффузии (с участием кальцийсвязывающего белка), так и путем активного транспорта (с помощью Са2+-АТФ-азы). Одновременно ускоряется и всасывание фосфора.

В костной ткани 1,25(ОН),-Д3 стимулирует процесс деминерализации (синергично с паратирином).

В почках активация витамином 1,25(ОН)2-Д3 кальциевой АТФ-азы мембран почечных канальцев приводит к увеличению реабсорбции ионов кальция; возрастает и реабсорбция фосфатов.

Кальцитриол принимает участие в регуляции роста и дифференци-ровке клеток костного мозга. Он обладает антиоксидантным и антиканцерогенным действием.

73

Гиповитаминоз. Недостаток витамина Д у детей приводит к заболеванию рахитом. Основные проявления этого заболевания сводятся к симптоматике недостаточности кальция. Прежде всего страдает остео-генез: отмечается деформация скелета конечностей (искривление их в результате размягчения — остеомаляции), черепа (позднее заращение родничков), грудной клетки (появление своеобразных «ч