глерода

Органические вещества — гетеротроф Неорган ические вещества — автотроф

Таким образом, по этой классификации растения следует отнести к фото-лито-автотрофам, а животных — к хемо-органа-гетеротрофам. Всего же при сочетании этих характеристик возможны восемь основных типов соотношений между энергетическими и конструктивными процессами (табл. 6).

Некоторые организмы способны осуществлять только одни из перечисленных типов питания (например, растения и животные),

Таблича 6. Основные типы питания

Источник энергии Донор электронов Источник углерода Тип питания Организмы-представители

Неорганические вещества С02 Хемолитоавто-трофия Прокариоты (водородные, нитрифицирующие и др. бактерии)

Химические Органич. вещества Хемол итоге те -ротрофия Прокариоты (водородные, метановые и др. бактерии)

реакции Органические вещества С02 Хеморганоавто-трофия Прокариоты (метило-трофы, окисляющие формиат)

Органич. вещества Хемоорганоге-те ротрофия Животные и многие прокариоты

46

Окончание табл. 6

Источник энергии Донор электронов Источник углерода Тип питания Организмы-представители

Неорганические вещества со2 Фотолитоавто-трофия Растения, цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии

Свет Органич. вещества Фотол итоге те -ротрофия Прокариоты (некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии)

Органические вещества со2 Фотоорганоав-тотрофия Прокариоты (некоторые пурпурные бактерии)

Органич. вещества Фотоорганоге-теротрофия Прокариоты (галобак-терии, цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии)

тогда как другие могут переключаться с одного типа питания на другой (бактерии). Последние организмы называют факультативными (например, некоторые цианобактерии способны существовать как фотолитоавтотрофно, так и хемоорганогетеротрофно).

X-

Глава 7. Аэробные энергетические процессы

По отношению к молекулярному кислороду организмы подразделяются на аэробов (для которых кислород необходим) и анаэробов (для которых кислород безразличен или токсичен). В свою очередь, аэробы и анаэробы подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (не обязательные) (см. схему, рис. 17). Некоторые облигатные аэробы могут существовать при содержании кислорода, равном его содержанию в атмосфере (21%) или превышающем эту величину (до 50%), но встречаются те, которые не переносят уровень кис-Аэробы Анаэробы

Облигатные Факультативные

~1

Облигатные

Микроаэрофильные Аэротолерантные Рис. 17. Классификация организмов по степени аэробности и анаэробности

порода, превышающий несколько процентов (микроаэрофи-лы). В свою очередь, некоторые анаэробы, хотя и не используют кислород, но переносят его высокие концентрации в окружающей среде (аэротолеранты). Ряд микроорганизмов может резко менять чувствительность к кислороду в зввисимости от типа питания, например водородные бактерии при выращивании в гетеротрофных условиях аэротолерангны, а в авто-трофных — микроаэрофильны.

7.1. Аэробное дыхание. Дыхательная цепь

При аэробном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется молекулярный кислород (см. § 6.2). Аэробное дыхание характерно для большинства животных и растений и широко распространено в мире прокариот. На первом его этапе

48

субстраты подвергаются дегидрированию с помощью специфических ферментов — дегидрогеназ. Образующиеся в результате дегидрирования восстановленные NADH или FAD (FMN) вступают в дыхательную цепь (рис. 18).

(-420 мВ)

NAD (-320 мВ)

FP

(-80 мВ)

CoQ (+50 мВ)

Цит.с (+250 мВ)

Цит.д (+290 мВ)

02

(+820 мВ)

Окисляемый субстрат

Сукцинат

NADH

(дегидрогеназы)

FMN, FeS

(NADH-дегидрогеказа)

Цит.6

(цитохром-с-редуктаза) *

Цит.с

Цит.(а+а^)

(цитохромоксидаза)

о2

FAD

(сукцинатдегидрогеназа)

Рис 18. Упрощенная схема дыхательной цепи Показана дыхательная цепь, характерная для митохондрий и некоторых бактерий. 8 такой цепи «протонными насосами», создающими ТЭП, являются NAD- и сукцинатдегид-рогеназы, цитохром-с-редуктаза и цитохромоксидаза:

NAD — никотинамид-адениндикуклеотид; FP — флавопротеины, содержащие FMN (фла-винмононуклеотид) или FAD (флавин-адениндинуклеотид) и FeS (железо-серные центры); CoQ — кофермент Q (убихинон); цит.в,с,я — соответствующие цитохромы

Основной субстрат дыхания — восстановленный NAD — образуется в результате катаболизма Сахаров, органических кислот, аминокислот и других субстратов в процессе функционирования метаболических путей, которые прямо не зависят от присутствия кислорода и могут осуществляться в анаэробных условиях. К ним

49

относятся гликолиз и другие пути метаболизма Сахаров, цикл трикарбоновых кислот, системы окисления жирных кислот и др. Полученный в результате дегидрирования субстратов NADH частично используется в конструктивных процессах (в том числе — после передачи водорода на NADP путем трансгидрогеназной реакции), а в основном окисляется через дыхательную цепь.

Природу компонентов дыхательной цепи и порядок их расположения определяли химическими, физико-химическими и биохимическими методами, среди которых важное место занимают дифференциальная спектрофотометрия и ингибиторный анализ. Их сочетание позволяет определить, какие именно компоненты участвуют в окислении данного субстрата и какова последовательность их расположения в дыхательной цепи.

Специфическими ингибиторами дыхания служат следующие вещества:

ингибиторы NADH-дегидрогеназы: барбитураты (пример — ами-тал — 5-этил-5-изоамилбарбитурат натрия, обычно используемая концентрация 103 М);

ротенон (инсектицид, получаемый из растительного сырья, Ю^М);

ингибитор цитохром-с-редуктазы: антимицин А (Ю-6 — 10~7М); ингибиторы цитохромоксидазы: #C7V(10~3 М), СО (50% в газовой фазе).

Однако существует и цианид-резистентное дыхание.

Блокирование переноса электронов ингибитором приводит к тому, что переносчики, находящиеся на участке, предшествующем ингибируемому, переходят в восстановленное состояние (в результате продолжающего притока водорода и/или электронов от предшествующих компонентов дыхательной цепи), тогда как переносчики, находящиеся после ингибируемого участка, переходят в окисленное состояние (в связи с оттоком электронов на кислород (кроме самого конечного пункта цепи).

В отличие от митохондрий, состав дыхательной цепи у прокариот часто зависит не только от вида микроорганизма, но и от типа его питания, а также от содержания кислорода в газовой фазе. Примером может служить дыхательная цепь Escherichia coli (рис. 19а).

12. Обратный перенос электронов

В тех случаях, когда окисляемые субстраты — доноры электронов и протонов имеют высокий окислительно-восстановительный

50

Сукцинат FeS (FP2)

NADH—>FeS(FP,)-

-*-CoQ

ЦИТ.?

Цит.6—Цит.^-

02 02

1 Фумирвт + 2H

HP

Сукцинат

NO,

a)

NAD

Айн

6)

Phc. 19. Схемы.

а) дыхательной цепи Escherichia coll. Обозначения, как на рис. 18. Путь 1 реализуется в аэробных условиях. Путь 2 существует в микроаэробных условиях (при