Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

условии притока субстратов и оттока продуктов.

Рассмотрим пример, когда основным источником энергии и углерода служит глюкоза или содержащие глюкозу полисахариды (случай типичный для многих прокариот). Последовательность протекающих реакций изображена на рис. 26.

Утилизация полисахаридов начинается с их гидролиза (1). Гидролиз с участием амилаз приводит к образованию олигосахаридов

64

ПОЛИСАХАРИДЫ (крахмал, гликоген)

Глюкоза

Глюкозо-6-фосфат

з/ \ 4

Триозофосфаты

Пентозофосфаты

Глутамат

13 - Пентозы

Рис. 26. Схема взаимосвязи энергетических и конструктивных процессов

и свободных Сахаров, которые с помощью фосфорилаз превращаются в фосфорные эфиры Сахаров. В случае глюкозы это чаще всего глюкозо-6-фосфат. Гидролиз с участием фосфорилаз сразу приводит к образованию фосфосахаров (подробнее — в главе 13). Обратная реакция — синтез полисахаридов — типичный анаболический процесс, протекающий с затратой энергии, смысл которого либо в образовании запасных веществ, либо в синтезе структурных полисахаридов (например, компонентов клеточной стенки). В этих случаях промежуточно образуются производные Сахаров и нуклеотидов (например, уридиндифосфатглюкоза). Фосфорилирование свободной глюкозы катализируется гексотназой (2). Этот процесс — первый этап гликолиза (3), где в результате через промежуточный синтез триозофосфатов образуется пируват. Он же получается и при функционировании пентозофосфатного цикла (4), или пентозофосфатного шунта, биосинтетическое значение которого состоит, в частности, в синтезе пентоз (5). Дальнейшие превращения пирувата приводят либо к синтезу аланина (6, чисто биосинтетический процесс), либо к образованию ацетил~СоА, «пи-

65

тающего» цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) (7), значение которого рассмотрим подробнее чуть позже. При наличии готового аланина из него под действием соответствующей дезаминазы вновь образуется пируват, вступающий в катаболические процессы. Аце-тил-СоА может вступать на путь синтеза жирных кислот (8), приводящий, в конечном счете, к образованию липидов. В свою очередь, катаболизм липидов сопровождается их гидролизом с освобождением жирных кислот, которые далее деградируют до ацетил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА находится в центре как катаболических, так и анаболических превращений многих субстратов, в частности углеводов и липидов (жирных кислот). Для завершения процесса окисления жирных кислот (до С02 и Н20) ацетильные остатки, образующиеся в результате их р-окисления (9), необходимо также окислить. Это осуществляется в ходе ЦТК.

Представления о цикле трикарбоновых кислот сформулированы X. Кребсом в 1937 г. (другое название процесса — цикл Кребса) ЦТК выполняет две важные задачи: 1) полное окисление многих субстратов (в том числе углеводов и жирных кислот, показанных на схеме), что обеспечивает клетку энергией, и 2) обеспечение промежуточных продуктов для синтеза ряда клеточных компонентов, в частности аминокислот — аспарагиновой и глутаминовой кислот, получаемых прямым аминированием кетокислот: окса-лоацетата и 2-оксоглутарата (10 и 11 на схеме). Из них (и аланина) путем переаминирования могут быть получены многие другие аминокислоты, и в конечном счете — белки.

Возвращаясь к невозможности строгого разделения конструктивных и энергетических процессов, отметим, что относительные вклады гликолиза и ЦТК в энергетику и биосинтезы зависят от скорости роста организма. Изотопные исследования показали, что при высокой скорости роста Escherichia coli на среде с глюкозой ЦТК обеспечивает биосинтезы, тогда как гликолиз выполняет чисто энергетическую роль. При замедлении скорости роста их роли меняются: основная энергетическая функция принадлежит ЦТК, а гликолиз используется для гликогенеза, обеспечивая синтез и запасание полисахаридов в клетке. Такие пути метаболизма, играющие как энергетическую, так и конструктивную роль, принято называть амфиболическими.

Завершая рассмотрение схемы на рис. 26, отметим, что ЦТК вносит вклад в синтез всех важнейших биополимеров клетки, в том числе в синтез нуклеиновых кислот, через образование пиримидинов (12) и пуринов. Синтез пуринов осуществляется при участии пентозофосфатного шунта (предшественник рибозо-5-фосдЬат), но часть атомов углеродного скелета пуринов происхо-

66

дит из аминокислот: аспарагиновой и глутаминовои кислот, а также формиата. Сахарная часть нуклеотидов происходит из пен-тоэ (13), также образующихся в пентозофосфатном цикле. Пири-мидины могут применяться и в энергетических процессах; их катаболизм протекает через образование метилмалонил-СоА, в конечном счете включающегося в ЦТК (14).

Пути синтеза этих и других компонентов клетки подробно изложены в фундаментальных курсах биохимии. На некоторых закономерностях синтеза биополимеров и механизмах регуляции этих процессов мы остановимся в последующих главах, а здесь рассмотрим имеющий чрезвычайно важное для конструктивного метаболизма значение процесс азотфиксации.

10.2. Азотфиксация

Азот относится к четырем элементам (С, Н, О, N) составляющим основу живого вещества (в количественном отношении). Однако подавляющая масса азота в биосфере представлена химически инертным молекулярным азотом атмосферы. Перевод его в форму, доступную для живых организмов, возможен тремя основными путями.

1. Образование окислов азота под воздействием электрических разрядов в атмосфере (во время грозы) — трудно поддается количественному учету, но вряд ли играет существенную роль в современных условиях.

2. Образование аммиака и окислов азота в химических реакциях в результате техногенных процессов, осуществляемых человеком и лежащих в основе производства азотных удобрений. По разным оценкам достигается связывание около 4 • 107т азота в год.

3. Фиксация азота клетками бактерий, которая, как ни удивительно, примерно на порядок превышает результаты, достигнутые человеком в самых совершенных химических производствах — 2 • 108 т азота в год. Таким образом, совместная деятельность микроорганизмов приводит к связыванию ежегодно до 300 кг азота на гектар почвы.

Азотфиксация бактериями открыта СН. Виноградским в 1883 г. на примере выделенных из почвы бактерий, названных им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.

Фиксировать азот, т. е. превращать молекулярный азот в аммонийный, способны только прокариоты, и среди них это свойство распространено довольно широко. Процесс чрезвычайно энергоемок: для восстановления 1 молекулы N2 необходимо затратить

67

12 молекул АТР, иначе говоря, для ассимиляции 1мг азота Clostridium перерабатывает 500 мг глюкозы.

Аэотфиксация осуществляется с помощью фермента нитроге-назы, которая состоит из двух компонентов: малого (Fe-S-белка, азоферредоксина, чрезвычайно чувствительного к кислороду) и большого (Fe-Mo-белка, молибдодЬередоксина). Некоторые нитро-геназы вместо или наряду с молибденом содержат ванадий.

Для функционирования нитрогеназы необходимы АТР, ионы Mg2+ и и восстановитель с низким окислительно-восстановительным потенциалом (ферредоксин или NADH) (рис. 27).

Mg-ADP + Р(

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.09.2019)