Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

спорта.

Сопряжение транслокации субстрата с энергией метаболизма осуществляется двумя основными путями.

1. Энергия может затрачиваться на такую химическую модификацию субстрата, которая делает его неспособным взаимодействовать с переносчиком на внутренней поверхности мембраны, а также проникать через мембрану чисто диффузионным путем, что предотвращает его «утечку» из клетки.

2. Энергия может затрачиваться на такую модификацию переносчика, которая делает его неспособным взаимодействовать с субстратом на внутренней поверхности мембраны, что также предотвращает «утечку» субстрата из клетки.

Системы первого типа фактически осуществляют первый (или один из первых) этапов метаболизма этих субстратов и поэтому называются системами векторного метаболизма или реакциями

103

переноса радикалов. К. ним, например, относится фосфотрансферазная система транспорта Сахаров и сахароспиртов (источник энергии — PEP), называемая также системой векторного фосфорилирования, и некоторые другие системы. Фосфотрансферазная система опосредует следующую цепь реакций (рис. 38).

Mg2+

PEP + НРг -* НРг-Р + пируват

Е1

НРг-Р + сахар _^ сахар-6-Р + НРг

(снаружи) tn, (внутри)

PEP + сахар -*¦ сахар-6-Р + пируват

(Снаружи) (внутри)

Рис. 38. Последовательность реакций векторного фосфорилирования в фосфотрансферазной системе:

РЕР —фосфоенолпируват; ЕI — фермент 1 (кодируется геном pts\), НРг —низкомолекулярный полипептид (кодируется геном ptsH) оперона pts Escherichia coil; ЕМ — фермент 2, является сахароспвцифичным «узнающим* компонентом, интегральным мембранным белком, осуществляющим транслокацию сахара через мембрану, сопровождающуюся фосфорилированием с помощью периферического белка ЕI И, также специфичного к сахарам

Системы второго типа, в свою очередь, подразделяются на системы «первичного» активного транспорта, генерирующие ТЭП (дыхательная и фотосинтетическая цепи, декарбоксилазы, Н+-АТРа-зы и др.) и системы «вторичного» активного транспорта, использующие ТЭП для транспорта органических и неорганических субстратов. В некоторых случаях, например в системах со «связывающими» белками, энергия АТР непосредственно используется в транспорте субстратов. Системы «вторичного» активного транспорта распространены более широко и могут функционировать в соответствии с тремя основными механизмами (рис. 39).

Катионы транслоцируются в клетку по градиенту электрического потенциала путем своеобразного электрофореза (так называемый унипорт по Митчеллу).

Незаряженные соединения транслоцируются в клетку совместно с катионами Н+ или Na+ (так называемый симпорт).

Анионы также могут транслоцироваться в клетку путем симпорта, присоединяя такое количество катионов, которого достаточно для перевода комплекса субстрата с переносчиком в положительно заряженную форму. Кроме того, анионы внешней среды могут обмениваться на внутриклеточные анионы (так называемый антипорт). По механизму антипорта могут транслоцировать-

104

Снаружи

Мембрана Внутри

S+„ -> S+ -*¦ S+in Уиипорт

S0 + IV -*> S-H+ -* Sin + гГ Симпорт

S% + 2Ы-* S"-2H+ -> S'ta + 2H+ Симпорт

s-„--1-> s-in

Аитипорт

A"o^-j--A"in

Рис 39. Три основных типа сопряженного транспорта через биологические мембраны

ся и катионы, например у прокариот широко распространена система антипорта Н+ и Na+, а у эукариот — система антипорта К+ и Na+ (К+, Na+-ATPa3bi).

14.4. Регуляция транспортных процессов

Как и регуляция процессов внутриклеточного метаболизма, она осуществляется на двух уровнях: на уровне биосинтеза белковых посредников (переносчиков) и на уровне функционирования готовых посредников.

Основными механизмами регуляции биосинтеза переносчиков транспортных систем являются индукция, репрессия и катабо-литнаярепрессия (см. гл. 11).

Как и в случае ферментов, по типу индукции и катаболитной репрессии регулируется биосинтез компонентов тех транспортных систем, субстраты которых участвуют в процессах катаболизма (главным образом Сахаров и органических кислот). По типу репрессии избытком субстрата регулируется главным образом биосинтез аминокислотных транспортных систем.

Особенность регуляции некоторых транспортных процессов состоит в том, что индукция осуществляется не внутриклеточным субстратом (как в классических случаях, в которых индуктор инактивирует внутриклеточный репрессор), а внеклеточным субстратом. Такая индукция называется экзогенной и требует нали-

105

чия промежуточного регуляторного интегрального мембранного белка, передающего сигнал индуктора на репрессор (рис. 40). Подобный тип индукции характерен, например, для транспортной системы гексозофосфатов, фосфоглицерата, некоторых трикарбоновых кислот, а также компонентов фосфотрансферазной системы.

Внутри

Ген-регулятор Промотор Оператор

днк ->-1-' m^ia i

Репрессор

Мембрана

Снаружи

Индуктор

Рис. 49. Схема «экзогенной» индукции (ср. с рис. 28)

В данном случае индуктор, находящийся вне клетки, связывается не с репрессором, а с дополнительным регуляторным компонентом — трансмембранным белком, после взаимодействия с индуктором приобретающим способность связывать и икактивировать репрессор, запуская транскрипцию

Картина регуляции осложняется тем, что у многих организмов для одного и того же субстрата часто используется несколько транспортных систем, отличающихся по специфичности и величине кинетических параметров. Существуют системы с узкой специфичностью, предназначенные только для одного или небольшого числа сходных субстратов, и с широкой специфичностью. Например, у Escherichia coli существуют четыре системы для транспорта ароматических аминокислот (фенилаланина, тирозина и триптофана): три из них специфичны только для одной из этих аминокислот, а четвертая является общей для всех.

Регуляция активности белковых посредников транспортных систем может осуществляться способом обратимой ковалентной модификации (например, фосфорилированием регулируется активность фосфотрансферазной системы, а также К+, гЧа+-АТРазы) или путем нековалентного взаимодействия с эдЬфекторами. В последнем случае, если эффектор взаимодействует с транспортной системой, находясь на той же стороне мембраны, что и субстрат, говорят о цис-регуляции Например, отрицательная цис-коопера-

106

тивность обнаруживается при транспорте пролина у Escherichia coli: избыток субстрата тормозит свой собственный транспорт из среды. У галобактерий, наряду с обычными четырьмя транспортными системами для ароматических аминокислот, существует высокоспецифичная — для тирозина, обладающая очень высоким сродством к субстрату, активность которой подавляется избытком тирозина по бесконкурентному типу.

Если эффектор взаимодействует с транспортной системой, находясь по разные стороны мембраны относительно субстрата, говорят о транс-регуляции транспорта. Например, некоторые аминокислоты, в частности ароматические, находясь внутри клетки, тормозят свой собственный транспорт из среды.

События, связанные с регуляцией транспортных процессов, иногда оказывают сущ

страница 27
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2019)