|
|
Основы энзимологииом холестерин (у животных), эргостерин (у дрожжей) и стигмастерин (у растений). Микоплазмы неспособны синтезировать стерины, но требуют присутствия их в среде для стабилизации клеточной мембраны. 15 Таблица 1. Природа жирных кислот а лип идах клеток животных Группы кислот Конфигурация Насыщенные С-16, пальмитиновая C-I8, стеариновая С-20, арахи-новая С-22, беге-новая С-24, лигноце-рнновая С-12, 14 и С-26, 28 в следовых количествах Мононена-сыщенные Как правило, цисконфнгура- ция С-16, паль- митолеиновая (цис-9-гекса- деценовая) С-18, олеиновая (цис-9-октадецено- вая) С-18, вакценовая (11-октадеценовая) транс — у животных, цис — у бактерий Нет Нет Нет Нет Полине насыщенные Как правило, дивинилметановая группировка С-18, линолевая (цис, цис-9, 12-октадекадне-новая С-18, ли-ноленовая (9, 12, 15-октаде-катриеновая) С-20, арахидо-новая (5, 8, 11, 14-эйкозатетрае-новая) Предшественник простагландинов, встречается также у грибов Нет Нет Нет 1.3. Природа и состав жирных кислот в мембранных липидах Природа жирных кислот в липидах мембран зависит как от вида организма, так и от условий его существования. Наиболее часто встречающиеся жирные кислоты липидов животных, растительных и прокариотных клеток перечислены в табл. 1, 2 и 3. С увеличением числа двойных связей значительно снижается температура плавления жирных кислот (а также содержащих эти кислоты липидов) и повышается их растворимость в неполярных растворителях. Поскольку функциональная активность мембранных белков регулируется фазовым состоянием липидов мембраны (как правило, в жидком состоянии их активность выше), при снижении температуры в мембране должно повышаться содержание ненасыщенных кислот. Благодаря постоянству внутренних условий (гомеостазу) животного макроорганизма влияние температуры на жирнокислотный состав липидов обычно проявляется слабо, но, например, в липидах нижних конечностей пингвинов повышено содержание ненасыщенных жирных кислот. Таблица 2. Природа жирных кислот е липидах клеток растений Группы кислот Конфигурация Насыщенные С-16, пальмитиновая С-18, отсутствуют С-12Д4иС-26, 28 в следовых количествах Мононенасыщенные Нет С-18, рицинолевая (12-окси-цис-9-октадеценовая), в касторовом масле С-18, крепининовая (с тройной связью) у сложноцветных Полиненасыщенные Нет Как правило, с конъюги-рованными двойными связями С-18, элеостеариновая (цнс-9,11,13-октадекатриеновая) С-18, линолевая и линоленовая Таблица 3. Природа жирных кислот в липидах клеток прокариот Группы кислот Конфигурация Насыщенные В основном С-16 — С-18, а также разветвленные, циклопропановые, окси- и другие кислоты Мононенасыщенные С-16, пальмитолеиновая С-18, цис-вакценовая Полиненасыщенные Только у цианобактерии 17 В мембранах прокариот разнообразие жирных кислот довольно велико. Особенностью бактерий является наличие разветвленных и циклопропановых кислот. У некоторых грамположителъных бактерий (например, Micrococcus luteus) 90% жирных кислот липидов составляют разветвленные кислоты, а ненасыщенные кислоты практически отсутствуют. Грамотрицательные бактерии содержат смесь насыщенных и ненасыщенных кислот с преобладанием С-16 и С-18 кислот, а также циклопропановые кислоты (например, лак-тобацилловую кислоту). Пути их биосинтеза показаны на рис. 8. сн, н* S-аденозилметионин | f -CH-CH- -> -С-СН- — (в фосфатидил-этаноламине) сн, сн, -С-Сн- Циклопропановая | кислота н -с-сн,- сн, НАДФН | -> -СН-СН,- Разветвленная кислота CH,{CH,>?H(CHj),cO0H туберкулостеариновая кислота СН, CHjtCHJjHC-CH(CHJ,COOH Лактобактериновая кислота Ч / сн, Рис. 8. Схема биосинтеза разветвленных и циклопропановых киспот Изменение температуры существенно влияет на соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембранах прокариот, при этом снижение температуры культивирования приводит к увеличению доли ненасыщенных кислот. Предельными случаями являются психрофилы, растущие при температурах, близких к 0"С, у которых присутствуют практически только ненасыщенные жирные кислоты, а также термофилы (привычная температурная среда выше 60°С) — у них все жирные кислоты липидов насыщенные. Тем не менее состав жирных кислот фосфолипидов у бактерий при культивировании в стандартных условиях достаточно постоянен, и его можно использовать как таксономический признак — в интересах классификации или при анализе состава микробных сообществ без изолирования в чистых культурах отдельных представителей. 18 л.- Глава 2. Понятие о компартментации в живой клетке Распределение веществ или процессов по внутриклеточным изолированным «отсекам» называют компартментацией (от англ. compartment —отсек). В клетках эукариот таких отсеков, изолированных внутриклеточными мембранами, — органелл много, а у прокариот они встречаются сравнительно редко. Один из примеров — периплазматическое пространство между цитоплазматической и наружной мембранами у грамот-рицательных бактерий (см. рис. 3). Для изучения структуры, состава и функции органелл необходимо, как правило, изолировать их из клетки в чистом виде. Обычно это достигается методом дифференциального центрифугирования после разрушения клеток в механических или ультразвуковых гомогенизаторах (табл. 4). Таблица 4. Распредепение клеточных компонентов при дифференциальном центрифугировании гомогената животных клеток Фракция Центробежное ускорение, тыс. g Время центрифугирования, мин Ферментативная активность Обломки клеток, ядра 1-6 10 Синтез нуклеиновых кислот Митохондрии 10-15 20 Энергетические процессы Лизосомы и др. 15-20 30 Гидролитические и др. ферменты Микросомы (эндоплазматич. ретикулум) 100 60 Синтез белка Растворимая (супернатант) — — Гликолиз, обмен жирных кислот и др. 19 Основные различия между клетками прокариот и эукариот по составу и способам компартментации обобщены в табл. 5. Таблица 5. Различия между клетками эукариот и прокариот по строению и наличию органелл Структура Эукариоты Прокариоты или компонент Животные Растения Ядро (нуклеоплазма) + + - Гистоны + + (+) Митоз и мейоз + + Внехромосомная ДНК в оргаиеллах в плазмид ах + + + ЭндопдазматическиЙ ретикулум н аппарат Гольджи + + _ Митохондрии + + - Хлоропласты + + - Лизосомы + + - Мнкротельца: пероксисомы глиоксисомы гликосомы + + + + - Вакуоли + + - Микротрубочки и микро-филаменты + + Жгутики + + + Реснички + (+) - Хнтосомы (у грибов) - - Карбоксисомы - - Гндрогеносомы - - Целлюлосомы - - (+) Аэросомы - - Пили, фимбрии, простеки (+) + Примечание. Знак «+» означает присутствие признака у многих представителей; знак «-» означает отсутствие признака; знак «(+)» означает редкую встречаемость признака. 20 Кратко охарактеризуем основные процессы и органеллы (в алф |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 |
Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |