Биологический каталог




Нейрохимия

Автор М.И.Прохорова, Н.Д.Ещенко, С.Ю.Туманова и др.

едования проводились на целом организме и на срезах мозга. При этом следует отметить, что такое совпадение результатов возможно только при определении балансовых реакций. Известно, что как в интактном головном мозгу, так и на срезах мозга конечным продуктом аэробного окисления глюкозы является С02. Поэтому интенсивность окисления глюкозы, а следовательно, и потенциальные возможности энергетического обмена были установлены, причем с большой достоверностью как в опытах на интактном мозгу, так и на срезах. На основании их с достаточной точностью и достоверностью можно рассчитать количество молекул АТФ (макроэргического вещества), образующихся в мозговой ткани:

v 6,02 . 10* . 0,30 . 90 . 50 - 36 0 n „ А ™ т ,

А=-J00 . 10и . lt)lj-— 2,9 мкмолеи ЛТФ/мпн/г,

здесь 6,02-1023 —число Авогадро; 0,30 — количество мкмолей глюкозы, которое потребляется 1 г мозга в минуту; 90 — процент аэробного окисления глюкозы в мозгу; 50 —процент энер-

29

гил, аккумулированной в виде АТФ; 36 — число молей АТФ, образовавшихся при окислении 1 моля глюкозы; 10е — переводной коэффициент в мкмолях.

Как видно из представленного расчета, в 1 г мозга в минуту образуется в среднем 2,9-1018 молекул АТФ. При этом возможны колебания (чаще—в сторону уменьшения и значительно реже—в сторону увеличения) в пределах 1,0-101S—4,0-1018 молекул АТФ (0,6—2,4 мкмолей АТФ из расчета на 1 г мозга в минуту). Столь малые колебания можно объяснить наличием сложных и разнообразных регуляторных механизмов в мозговой ткани, благодаря которым в мозгу имеют место жесткие условия, проявляющиеся в незначительном изменении рН, относительно постоянных концентрациях метаболитов, небольших колебаниях кровоснабжения и потребления глюкозы, кислорода, выделения С02 и т. д. Все это в значительной степени ограничивает пределы изменения скоростей биохимических реакций в головном мозгу целостного организма.

Следовательно, приведенная количественная характеристика энергетического обмена головного мозга представляет огромный интерес, так как углубленное изучение биохимических процессов, обеспечивающих важнейшие функции нервной системы, а именно: активный транспорт ионов и метаболитов, формирование кратковременной и долговременной памяти, непрерывное образование синаптических структур, а также состояние динамизма в нервной ткани, позволило показать, что все они идут с затратой значительных количеств энергии (АТФ и т. д.). Поэтому энергетический обмен в головном мозгу является одним из актуальных направлений современной функциональной нейрохимии.

Краткие сведения об углеводах голового мозга см. в Приложении.

Глава 3

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ГОЛОВНОГО МОЗГА

В 'последние годы изучение энергетического обмена в головном мозгу привлекает особое внимание исследователей. При углубленном изучении деятельности мозга выяснено, что процессы, лежащие в основе таких специфических для нервной ткани явлений, как проведение нервных импульсов, возбудимость, способность >к хранению и переработке поступающей информации (память), а также многочисленные биохимические и биофизические процессы, связанные с поддержанием своеобразной пространственно-функциональной архитектоники мозга, с непрерывным образованием функциональных ансамблей нейронов, с обновлением и образованием синаптических структур и др., протекают со значительными энергетическими затратами. Хорошо известна тесная связь между поглощением мозгом кислорода и окисляемых субстратов, а также интенсивностью окислительных процессов, с одной стороны, и функциональной активностью мозга, с другой. Все это позволило сформулировать принципиально важное предположение о том, что интенсивность' энергетического обмена является одним из ведущих факторов,; лимитирующих функциональную активность нервной ткани. \

3.1. ПОТРЕБЛЕНИЕ ГОЛОВНЫМ МОЗГОМ КИСЛОРОДА и глюкозы

Исследования, проведенные на различных уровнях — орга-низменном, тканевом, субклеточном, молекулярном, — показывают, что последовательность реакций гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, процессов аккумуляции и трансформации энергии в головном мозгу универсальная, т. е. существенно не отличается от таковых в любой другой ткани. Поэтому логично предположение о том, что основу специфичности углеводного и энергетического метаболизма нервной ткани следует ис-

31

кать в особенностях механизмов регуляции и в характерных для данной "ткани соотношениях" активностей ферментов-, катализирующих превращения субстратов, которые находятся в ТОТках перекреста нескольких мётаббличесетх^дутей. Однако ^об"хЪдтаЬ~ТГодчерйнуть, что решение этих вопросов осложняется гетерогенностью клеточных популяций в головном мозгу, а также отсутствием прямых методов для исследования регуляторных механизмов, действующих в условиях целостного организма. Трудность заключается еще и в том, что большинство работ по изучению кинетики <и регуляторных свойств ферментов выполнено in vitro на препаратах печени, сердца, мышечной ткани, но'не из головного мозга. Поэтому, обсуждая механизмы, контролирующие энергетический обмен в нервной ткани, невольно приходится пользоваться косвенными данными. Все эти обстоятельства позволяют понять, почему в литературе имеются лишь единичные работы, посвященные регуляции метаболизма мозга in vivo.

Особенности дыхания различных структур мозга

^Одн|ш^ЯЗ..дажнейших показателей, характеризующих интенсивность энерг^т^чёокогб/'гймейа^ служит -скорость дыхания. Эксперименты "ПО определению величин артерио-венозной разницы по кислороду, выполненные на мозге интактных животных (см. гл. 2), убедительно доказывают, что^по интенсивности окислительных процессов головной мозг занимает особое место среди других крупных органов и тканей.' Как уже отмечалось; \щ>зг^о^^ 2% от веса тела, потребляет до 20—25% всего количества кислорода, поступающего в организм. Больше того, у новорожденных животных и людей на дыхание головного мозга может расходоваться до 50% от общего количества кислорода, потребляемого организмом. Высокая скорость поглощения кислорода, заметно отличающая мозговую ткань от других, может быть продемонстрирована не только в опытах in vivo, но и на различных тканевых препаратах — срезах, гомогенатах, митохондриях.

Сопоставление дыхания отделов мозга разных животных (обезьян, собак, морских свинок, крыс, кроликов, кур и др.) показывает общую закономерность: снижение интенсивности дыхания по мере перехода от филогенетически более молодых передних отделов мозга к филогенетически более старым задним отделам. По скорости поглощения кислорода отделы мозга можно расположить в такой убывающей последовательности: кора больших полушарий, где у всех исследованных видов животных найдена максимальная интенсивность ды-; хания >мозжечок и промежуточный мозг>средний и продолговатый мозг. Минимальная скорость потребления кислорода наблюдается в ткани спинного мозга. Периферические нервы ис-

32

пользуют лишь около 3% того количества кислорода, которое потребляется эквивалентным по весу количеством ткани из центральных отделов нервной с

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87

Скачать книгу "Нейрохимия" (12.4Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)