Д)дним из наиболее характерных особенностей мозговой ткани является, постоянный и притом высокий уровень энергетического обмена, приводящий к интенсивному потреблению мозговой TKaHbrojrjmK03bi^ крови и выделению в

кгкузь углекислоты. ~

/4л Одним из важнейших метаболитов головного мозга является глюкоза, поступающая в мозговую ткань преимущественно из крови. При этом глюкоза является не только основным энергетическим источником нервной ткани, но и важнейшим предшественником для биосинтеза аминокислот, особенно глутамата, аспартата, аланина, глицина и других метаболитов. ~QljB отличие от других органов и тканей в головном мозгу происходит интенсивный метаболизм моноаминодикарбоновых кислот и других аминокислот. Они синтезируются из глюкозы и ацетата, а также взаимопревращаются друг в друга. Аминокислоты мозга, особенно глутамат, используются в качестве энергетических источников. "Кроме того, аминокислоты в нервной ткани служат не только источником для биосинтеза разнообразных белков и ряда гормонов, но и являются непосредственными предшественниками нейромедиаторов и нейро-пептидов, выполняющих специфическую функцию в деятельно-стц^дервной системы.

f 6. Для нервной ткани и прежде всего коры больших полушарий характерна исключительная ч^ств^тельность к гипоксии и гипргщкеиш. Нервная система ^определяется высоким уровнем энергетического обмена, поскольку основные специфические функции ее (например, активный транспорт ионов Na+ и ряда других метаболитов в период возникновения и проведения нервных импульсов) связаны с большой затратой энергии. В то же время резервы макроэргов, а также глюкозы и других энергетических источников в мозговой ткани неве-лшш^

. 7. ^За последнее время в нервной ткани обнаружены специфические белки, преимущественно гликопротеиды, а также разнообразные нейропептиды, участвующие в специфических функциях нейронов"

v 8..;Важное значение в нервной ткани приобретают альтернативные пути превращения ряда метаболитов^(дирувата, а-ке-тоглута^ата^и jjj>.)> которые занимают «ключевое» место в под-держаний'^поНюянного и притом высокого уровня обмена. При определенных условиях эти метаболиты с участием соответствующих регуляторных механизмов наиболее эффективно мега-бодируют по тому или иному пути.

(9^Для нейронов головного мозга и других отделов нервной системы характерна отчетливо выря медная К9мнартмрнт^ аятртд, тт ^ гфослфдлштведшая разобщенность различных мета-воличесщх. процессов, протекающих в разных участках ней-

рона. Особенно это проявляется в разнообразных процессах, в к^хорых участвуют аминокислоты и другие метаболиты.

( 10. ;Нервная ткань характеризуется наличием разнообразных сложных компенсаторных механизмов на различных уровнях: молекулярном"(^{Шент^ЖШм),**Ц'йТАлогическом (система «нёирон^нейроглия») и анатомо-морфологйческом (кровь, цеодброспинальная жидкость'1Г"Тёмато-ЖцефаличеСКий барьер).

?71}. Высокий энергетический уровень в головном мозгу обеспечивается наличием потенциальных возможностей ряда ферментов (лактатдегидрогеназы, глутаматдегидрогеназы, НАД-зависимых ферментов цикла трикарбоновых кислот и др.)» активность которых в норме реализуется в^щэеделах^0,5—10%. Однако при определенных условиях в течение некоторого времени активность этих ферментов может повышаться в 10 и бо-лее,4*аз.

(42?) Нервная ткань располагает исключительно огромными компенсаторными возможностями благодаря наличию системы нейронч^нейроглия. Между нейронами и разнообразными клетками нейроглии существует теснейшая метаболическая связь, образующая своеобразный, «симбиоз», который обеспечивает специфические и притом важнейшие функции нервной ткани, а именно: возникновение л проведение нервного импульса, формирование и хранение долговременной памяти и т. д.

(^/Специфическое строение артериальной и венозной системы мозгового кровообращения, наличие цереброспинальной жидкости (ЦСЖ), а также существование гемато-энцефаллче-ского барьера (ГЭБ) являются важнейшими компенсаторными механизмами, обеспечивающими нормальное функционирование различных отделов центральной и периферической нервной системы.

ilA) Одной из наиболее характерных особенностей нервной системы является ее высокая пластичность (динамичность) при сохранении стабильности состава. Эта особенность связана прежде всего с наличием в нейронах синаптических образований, количество которых при различных состояниях резко меняется из-за непрерывного образования синапсов и их распада; в одном нейроне может быть от 30 до 1000 синапсов. Одновременно благодаря синаптическим структурам возникают связи (контакты) как внутри нейрона, так и между отдельными нейронами не только по локальному, но и функциональному признай.

;1ЕуВ нейронах имеется специфическая морфо-функциональ-ная"система (аксоплазма и аксональный ток), с помощью которой осущ<ествляется непрерывный прямой и ретроградный перенос различных пластических и энергетических веществ от тела нейрона до синаптических окончаний и обратно, а также происходит биосинтез необходимых метаболитов, Все это обеспечивает постоянную интенсивную метаболическую связь тела

7

нейрона с синаптическими образованиями. Следовательно, нейрон в целом, и особенно функционирующие компартменты (зоны), находятся в динамическом состоянии, что в значительной степени объясняет высокую метаболическую активность нервной ткани.

Л6. Одним из важнейших регуляторных центров метаболических процессов в головном мозгу "является гипоталамус — гипофиз. Регуляция метаболических процессов осуществляется путем непрерывного функционирования системы «гипоталамус — гипофиз» и соответствующих желез внутренней секреции (ЖВС): надпочечников, поджелудочной, щитовидной, половых желез и т. д. Эти системы, т. е. регулирующие центры, функционируют благодаря продуцированию гипоталамическими ядрами специфических нейропептидов — рилизинг-факторов: соматостатина (тетрадекапептид); пролактин-рилизинг-факто-ра (декапептид); тиреотропин-рилизинг-фактора (трипептид); субстанции Р (ундекапептид); нейротензина (тридекапептид) и ряда других нейропептидов, участвующих в регуляции метаболических процессов. Кроме того, в ядрах гипоталамуса синтезируются специфические белки нейрофизины, которые образуют комплексы с вазопрессином и окситоцином.

Таким образом, перечисленные биохимические особенности структуры, состава и метаболизма, несомненно, отражают характерные свойства нервной ткани. Однако только совокупность их определяет своеобразие и уникальность нервной системы и тем самым обеспечивает специфические функции нервной ткани, а также ее регулирующую и интегрирующую роль в целостном организме.

1.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОХИМИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Одним из перспективных и актуальных направлений нейрохимии является изучение химического состава нервной системы и биохимических основ нервной деятельности на различных уровнях, начиная от молекулярного и кончая целостным организмом. Изучение биохимических процессов на молекулярном уровне представляет собой одно из важнейших направлений современной ней