рохимии. Известно, что скорость биохимических реакций определяется рядом факторов: концентрацией ферментов, рН среды, энергетическим барьером, наличием активаторов и ингибиторов отдельных ферментов и т. д. Поскольку скорость биохимических реакций зависит от изменения и взаимодействия многих факторов, то теоретически возможно очень много вариантов, которые могут направить биохимический процесс по тому или иному пути. Однако следует иметь в виду, что в животном организме, особенно в головном мозгу, существуют жесткие условия проведения реакций: незначи-

8

тельные колебания рН, изменения концентрации важнейших метаболитов, энергетических веществ, активаторов, ингибиторов ферментов и т. д. в значительной мере ограничивают пределы изменения возможных скоростей биохимических реакций.

Поэтому, изучая на молекулярном уровне факторы, влияющие на кинетику ферментативных процессов, а также зная конкретные условия, при которых протекают те или иные биохимические реакции, можно путем расчетов и с достаточной точностью в отдельных случаях определить возможные скорости биохимических процессов в изучаемых органах и тканях. Однако в настоящее время из-за отсутствия точных исходных параметров, определяющих скорость биохимических реакций на молекулярном уровне, применение математических расчетов крайне ограничено. Кроме того, перед исследователями, изучающими биохимические процессы в органах и тканях целостного организма, встает трудная задача; в какой мере данные, полученные на молекулярном уровне, можно использовать при изучении биохимических процессов, происходящих не только в клетках, но и в органах и тканях целостного организма? Хорошо известно, что перенесение полученных биохимических данных с молекулярного уровня на целостный организм сопряжено с большими погрешностями, поскольку иа последующих уровнях, а именно на субклеточном и клеточном, не говоря уже о целостном организме, имеют место иные условия, появляются новые факторы, определяющие скорость биохимических реакций. Отсюда возникает необходимость изучения биохимических процессов на различных уровнях и прежде всего на субклеточном.

В настоящее время убедительно показано, что субклеточные структуры отличаются друг от друга не только химическим составом, но и локализацией, т. е. в них происходит ком-партментализация определенных биохимических процессов. В субклеточных структурах биохимические процессы представляют собой координированную цепь реакций, катализируемых полиферментативными системами. Таким образом, отдельные субклеточные структуры специализированы в отношении определенных биохимических процессов. Кроме того, на субклеточном уровне начинает проявляться регуляторный механизм по типу обратной связи. Этот регуляторный механизм носит название «ингибирование конечным продуктом». Как оказалось, этот механизм является проявлением более общего регулятор-ного механизма, т. е. аллостерического эффекта, представляющего собой биологически важное приспособление, возникающее в процессе эволюции живых организмов. На клеточном уровне происходит интеграция биохимических процессов, которая возникает при взаимодействии различных биохимических процессов, происходящих в субклеточных структурах. В результате этого взаимодействия в клетке наступает дина-

9

мическое равновесие обменных процессов, причем взаимодействие биохимических процессов на клеточном уровне часто является конкурирующим. Кроме того, на клеточном уровне начинает также проявляться гормональное воздействие. Известно, что ряд гормонов (инсулин, тироксин и др.), оказывая влияние на определенные ферменты, участвуют в регуляции биохимических процессов. При этом необходимо отметить, что взаимодействие между гормонами и ферментами на клеточном уровне представляет собой новый, мощный регуляторный механизм, оказывающий непосре?4ственное влияние на ферментативные процессы. Что же касается влияния нервной системы на метаболизм, то ее действие на клеточном уровне, как правило, проявляется через деятельность желез внутренней секреции, так как продуцирование гормонов теснейшим образом связано с деятельностью ЖВС. Таким образом, интеграция биохимических процессов, лежащих в основе физиологических функций, обеспечивает осуществление важнейших биологических процессов — рост, размножение, деление, дифференциров-ку и т. д. Эти процессы необходимы для нормальной жизнедеятельности как одноклеточных, так и многоклеточных организмов.

Еще более сложные регуляторные механизмы имеют место у высокоорганизованных животных, и доминирующими факторами в регуляции деятельности органов и тканей целостного организма являются нервно-гуморальные механизмы.

В морфологическом и физиологическом отношении наиболее сложным является головной мозг. Его следует рассматривать как сложнейшую систему, состоящую из областей (частей, зон), каждая из которых выполняет определенную функцию. Так, например, система «гипоталамус — гипофиз» является одним из важнейших регуляторных центров биохимических процессов, происходящих в головном мозгу.

При изучении функциональной специфичности различных отделов головного мозга представляет исключительный интерес изучение состава и структуры пластических веществ головного мозга. Как известно, в нервной ткани пластические вещества образуют сложные, своеобразные структуры (комплексы). Что же касается функциональной специфичности различных отделов (частей, зон и т. д.) мозга, то она зависит, как нам кажется, прежде всего от особенностей пластических веществ, которые образуют специфические структуры, определяющие деятельность различных отделов головного мозга. В этой связи немаловажный интерес представляют белки и липиды мозга, составляющие основную массу всех пластических веществ. Белки и липиды отличаются большим разнообразием и способностью образовывать с другими соединениями сложные комплексы, которые определяют физико-химические свойства и особенности метаболизма мозговой ткани.

10

Все сказанное обогатило биохимические исследования, а главное способствовало исключительно интенсивному и значительно более углубленному изучению биохимических процессов на различных уровнях, особенно на молекулярном и субклеточном. Достижения в этом направлении оказали огромное влияние на развитие многих областей современной биологии и медицины, включая и нейрохимию. Одним из актуальнейших направлений функциональной нейрохимии является исследование механизмов на различных уровнях, а также изучение их взаимосвязей, взаимопревращений и взаимопереходов, так как механизмы, регулирующие на более низких уровнях, не просто устраняются или маскируются, а снимаются, что соответствует философскому понятию «снятие». Тем более, что целое, как правило, приобретает свойство, которое не было в полной мере присуще его составным частям.

Для современной нейрохимии изучение целостного организма является, несомненно, актуальным направлением, так как синтетический подход способствует решению многих кардинальных вопросов современной функциональной нейрохимии, особенно изучению метаболизма целостного орг