Биологический каталог




Нейрохимия

Автор М.И.Прохорова, Н.Д.Ещенко, С.Ю.Туманова и др.

не цереброзидов и суль-фатидов придает более высокую степень стабильности всей мембранной структуре как в направлении по окружности за счет взаимодействия длинных цепей жирных кислот между собой, так и в радиальном направлении при их ван-дер-ваальсо-вом взаимодействии с холестерином противоположного слоя.

Особая роль ненасыщенных и насыщенных жирных кисло! проявляется в поддержании стабильности миелиновых мембран. Наличие двойной связи ведет к искривлению углеводородной цепи пропорционально степени ненасыщенности, и при наличии шести двойных связей конфигурация углеводородной цепи становится С-образной. Искривление цепи препятствует ее тесному примыканию к соседней молекуле, и взаимодействие пар СН2-групп соседних цепей будет значительно слабее, так как действие ван-дер-ваальсовых сил уменьшается с увеличением межатомных расстояний. Более того, при наличии

123

шести двойных связей не может быть образован комплекс фос-фолипид — холестерин, так как молекула холестерина не помещается в том пространстве, которое для нее остается. Для миелина характерно сравнительно низкое содержание короткоце-иочечных и полиненасыщенных жирных кислот, что обусловливает em стабильность и плотность в отличие от других биологических мембран. Холестерин также увеличивает жесткость и упорядоченность всей""Структуры миелина и содействует выравниванию слоя липидных компонентов. Для этого эффекта необходимо наличие у С3 незамещенной "ОН-группы^ которая_ обеспечивает хтереоспецифическое/элёктростатическое и гидрофобное взанмоде~й?т~в'иё, "фбСфолипидой",и'"хо,л,ёсгерийа. Возможно, что определенную роль в формировании фосфолипид-холе-стериновых комплексов играет и стерическое взаимодействие углеводородных цепей фосфолипида с холестерином, возникающее благодаря особенности очертания его молекулы.

Структурная стабильность миелина зависит не только от прочности связей между молекулами липидов, но и от силы взаимодействия их с белками. Главная рол_ь принадлежит ионному взаимодействию между фосфорильными илн основными группами фосфолипидов с катионными или анионными группа-mi белка. Поскольку при физиологических значениях рН все фосфолипиды либо находятся в состоянии цвиттерионов, либо несут больший или меньший отрицательный заряд (например, полифосфоинозитиды), то образуются прочные солеобразные соединения, преимущественно с основными белками миелина, поддерживающие прочность миелина в радиальном направлении. Силы, фиксирующие структуру миелина по окружности, зависят не только от межмолекулярного взаимодействия параллельных углеводородных цепей липидов, но и от свойств белков, степени их гидратации и способности к гидрофобному взаимодействию с липидными слоями. Присутствие небольших количеств боды в миелине обеспечивает наличие водородных связей. Упрочению структуры всей мембранной единицы миелина способствует также электростатическое взаимодействие между отрицательно заряженными группами двух различных молекул липидов или белков с двухвалентными катионами (например, с ионами Са2+), которые образуют мосты между анионными группами фосфолипидов и белков путем образования тройных комплексов.

Образование многослойной миелиновой мембраны начинается с того, что плазмалемма шванновской или глиальной клетки окружает аксон и соединяется, образуя двойную мембранную структуру. Эта структура, называемая мезаксоном, многократно закручиваясь спирально, конденсируется в компактную мие-линовую оболочку. Мезаксон является мельчайшей субъединицей миелина и имеет пятислойную структуру белок-липид-белок-липид-белок. Асимметрия мембраны обусловлена различ-

124

ным химическим составом наружной и цитоплазматической сторон мембраны, различным содержанием холестерина иа наружной и внутренней сторонах двойной мембраны.

Миелиновая оболочка не является непрерывной . по всей длине, так как каждая клетка"~оД"еваег миелином только сегмент аксона. Между сегментами "остаются непокрытыми короткие участки— это перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка у ггерехватов имеет несколько иное строение: миелиновая петля соедйняёт?я~и^^^ комплекс с аксолеммой, а в межпере-

хватовои^обл'асти миелиновая оболочка отделена от аксона ЩелБИГТ^^ названного щелью JJUmiu-

та^^Дацтсрмайе-:— * ~" ~ " *¦ ¦ '

Одна глиальная или шванновская клетка могут миелнннзн-ровать в среднем^ более 40 аксонов, а в периферической нераной системе один^аксон может иметь более 100 слоев. Во время миелинизации происходит удлинение межперехватовон области, увеличение диаметра аксона и числа миелиновых слоев. Миелин поэтому растягивается сразу во всех направлениях, и любой механизм, допускающий этот рост, должен исходить нз податливости мембраны и ее способности расширяться и сжиматься.

"Что же касается функциональной активности миелина, то большинство исследователей считает, что миелин — прежде всего электрический изолятор. Отчасти это справедливо, хотя главная функция" "дашгаГс/'волокна —облегчение проведения, нервного импульса в аксонах, что гораздо важнее, чем предохранение^ -т~ короткого заТмыкания в близлежащих волокнах. Проведение в миелинизированном аксоне отличается от немие-линизированного по самой своей природе. В первом оно скачкообразное и осуществляется в 6 раз быстрее, чем в немиелини-зированном аксбне^гдё проведение осуществляется местными токами.-Прдаеденяе. нервного импульса в миелинизированном аксоне требует гораздо меньше энергии, только 1/300 от энергии^ требующейся для , проведения в немиелинизированном аксоне такого же диаметра.

""Ранние исследования Дэвисона, Велча, Сперри и других авторов показали, что липи^ миеллна обладают долговременной метаболической стабильностью. Фактическая причина болг>: шой метаболической устойчивости миелина по сравнению с другими составными частями мозга неизвестна. Возможно, это своего рода эволюционная адаптация, которая с пользой проявляется в нервной системе взрослых животных. Необходимо принять во внимание размеры цитоплазмы и миелиновых мембран. Типичный аксон периферической нервной системь^ имеющий.. 5 лкм в диаметре, толщину миелиновой оболочки 1 мкм и длину межперехватового расстояния 100 мкм, будет иметь около 50 миелиновых слоев. Тогда объем миелина, созданного одной шванновской клеткой, составит 18,84 куб. мкм, а общая

125

площадь миелина, раскрученного с аксона, будет равна 1 • 10б кв. мкм или 1 кв. мм. Таким образом, громаднейшая миелиновая мембрана поддерживается цитоплазмой, площадь Которой на два порядка меньше/Видимо, это отношение площади мембраны к площади цитоплазмы может достаточно убедительно объяснить низкую метаболическую активность миелина.

5.5. ДЕМИЕЛИНИЗАЦИЯ

Процесс миелиногенеза очень сложен и пока еще недостаточно выяснен; очевидно только, что это не простое образование многочисленных мембранных слоев шванновскими и олиго-дендроглиальными клетками. Однако известно, что нормальное отложение миелина может происходить только при сохранности шванновских и глиальных клеток, при их нормальном функционировании. Отложение миелина зависит также от целостности аксона, который

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87

Скачать книгу "Нейрохимия" (12.4Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)