ся более доступными и атакуются протеолитическими ферментами. Разрушение сопровождается образованием более низкомолекулярных продуктов (мол. вес 10 000) с иной элект-рофоретической подвижностью. Возможно, что образовавшиеся пептиды токсичны и вызывают демиелинизацию (например, пептид, ответственный за энцефалитогенные свойства и иммунный ответ в экспериментальном аллергическом энцефалите).

Из всего рассмотренного выше следует, что нормальное строение миелиновых мембран — необходимый фактор функционирования головного мозга. Миелин представляет собой уникальную, специфическую, надмолекулярную структуру нервной ткани. Эта своеобразная структура теснейшим образом связана не только морфологически и анатомически, но и метаболически с нейронами и нейроглией. При этом следует особо подчеркнуть, что наличие теснейшей связи, своеобразного «симбиоза» между нейронами и глией обеспечивает наиболее универсальное проявление деятельности нервной системы: возникновение и проведение нервного импульса. Таким образом, благодаря наличию системы нейрон — нейроглия, нервная система располагает огромными компенсаторными возможностями, обеспечивающими необходимый уровень разнообразных биохимических процессов не только при различных функциональных, но даже и патологических состояниях организма.

9 Зак. 57

Гл а в а 6

БЕЛКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Наиболее характерным спе1щ^и^естс]ш^ _свонством белков, в том числе и белков нервной ткани, является"определейная последовательность аминокислотных остатков^ в jio^ и пептидных цепочках, что обусловлено наличием определенных нуклеотидов в молекуле ядерной" ДНКГБелки нервной системы (головного мозга/ других отделов ТДНС и ПНС) в нативном состоянии представляют собой сложную гетерогенную систему, включающую кроме белков липиды, нуклеиновые кислоты, "углеводы, их производные и другие небелковые компоненты. Для бел-?1ов^щщ!^^иг^е^ характерно ^образование надмо-

лекулярных структур различной сложности.

6.1. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БЕЛКОВ В НЕРВНОЙ ТКАНИ

Первый этап. Начало изучения белков нервной ткани относится к концу XIX в. Этот период продолжается примерно 75 лет — до 40—50-х годов этого столетия. Первыми исследователями, которые интенсивно изучали белки нервной ткани, были Петровский, Данилевский, Ленц, Словцов, Галлибуртон и др. Ими были выделены и охарактеризованы следующие белки: нейростромин, нейрокеразин, нейрокератин, а также белок, содержащий фосфор, который Ленц назвал нейронуклеоальбу-мином. Петровский, Галлибуртон и другие авторы установили, что в_сухрм остатке различных отделов нервной системы белка содержится в среднем: в сером веществе 51%, в белом — 33, в -сшшлом, мозге — 31 iijs седалищном _цервеи— .29%^

В конце прошлог^^ека^ЯГДанйлевский приступил к систематическому изучению белков нервной ткани. Он выделил из мозга нейростромин, который оказался нерастворимым, в воде, этаноле, слабых кислотах и щелочах. По расчетам авто-

130

pa, нейростромин составляет примерно 9—-1Q% п° отношению ко всем белкам головного мозга. Следует отметить, что А. Я- Данилевский многократно подчеркивал важнейшую роль белка в деятельности нервной ткани.

В конце 20-х — начале 30-х годов А. В. Палладии с сотр, приступил к систематическому исследованию белков нервной ткани. В различных растворителях (Н20, 4,5%-ный КС1 и 0,1 н, NaOH) были выделены растворимые белки головного мозга, основная масса которых приходится на долю глобулинов (80— 90%), альбумины составляют в среднем не более 5%. Как

Таблица 31

Белки серого и белого вещества головного мозга

Белковый азот, % Способ извлечения Белковые фракции мозга Серое Белое

вещество вещество

Вода Альбумин, глобулины 31,0 20,0

4,5%-ный KCI Глобулины 28,0 24,0

0,1 и. NaOH Глобулины 36,0 34,0

Остаток Нерастворимые белки 5,0 22,0

видно из табл. 31, в сером веществе содержится больше растворимых белков в воде (31%), чем в белом (20%). Эти белкн оказались смесью альбумина и глобулинов. Количество белка» извлекаемого 4,5%-ным раствором КС1 и 0,1 н. NaOH из серого вещества, в среднем было равно 64%, из белого — 58%, причем основная масса, как видно, приходилось на долю глобулинов. Наиболее резкое различие в составе белков серого и белого вещества наблюдалось в отношении нерастворимого остатка, в сером веществе оно составляло 5%, а в белом — 22%.

Кроме того, Палладии и его ученики исследуя белки головного мозга разных видов животных, пришли к выводу о том, что в филогенетически наиболее молодом и функционально более сложном отделе нервной системы, а именно в коре больших полушарий, содержится не только больше белка, чем в белом веществе, но и качественно белки серого и белого вещества различны. В дальнейшем это было подтверждено многими авторами.

Второй этап. Систематическое исследование Ледком -в -яери* ной тканиначинается с конца 40-х и начала 50-х.годов XX в. ЭтоТТнфйод характеризуется исключительно широким применением современных разнообразных физических, химических и биохимических методов исследования. ~ ~

Т^ТГпрследнём десятилетии #аличи^?Вобод*шх радикалов в белках нервной системы исследуется* мётодам71^п^а1ГЯгн№ ного-;:(23й^~]0^^ резонанса (ШР[.

9* 131

(2J Для изучения специфических белков нервной ткани и для их идентификации особое значение приобрели нммунохи-мические „методы — иммуноэлектрофорез, иммунобиологические реакции. С помощью иммунологических методов удается выявить не только видовые и органные особенности белкового состава, но и идентифицировать белки в различных отделах головного мозга, ЦНС и ПНС, что особенно важно, если учесть исключительную гетерогенность белков нервной ткани. Метод является не только сугубо специфичным, но и высокочувствительным, достаточно иметь смесь белка в количестве 0,5—1,0 мкг в 1 мл экстракта, чтобы разделить его на десять и более фр'акцнй и подфракций.

(? В начале 50-х годов при исследовании метаболизма белков стал широко использоваться (и^отг^пный^метод (метод.ра-_ диоактивнон индикации),Лаибол.ее широко применяются следующие изотопы: ,4С, 35S, 32Р, 3Н, 131J и т. д. Как уже указы-* валось, значение этого метода исключительно велико, так как относительная стабильность состава и трудность извлечения белков не позволяли изучать интенсивность их метаболизма.

Изотопный метод позволил выявить существенные различия* в интенсивности обмена белков как в различных субклеточных элементах, так и в разных отделах нервной системы, а также различие в интенсивности метаболизма отдельных представителей белков как/простых, так и сложных.

В заключение следует отметить, что ввиду уникальных свойств белков, особенно в нервной ткани, их трудно классифицировать по единому принципу. Белки нервной системы характеризуются: а) по химическому составу (простые и сложные белки); б) по физико-химическим свойствам (растворимые и нерастворимые белки, кислые и основные и т. д.); в) по локализации в различных отделах ЦНС и ПНС и в субклеточных структурах нейронов; г) по метаболической активности; д) по их функционально