2,94 • 109).

Далее, зная, какое количество импульсов введено животному, можно определить степень разбавления нерадиоактивным углеродом 12С (табл. 1).

Таблица J

Степень разбавления углерода UC углеродом 12С, рассчитанная на 1 г

веса животного

Количество введенного НС

нг »С:нг J2C Разбавление »С:1»С

мккюри И МП, мин нг

0,05 1,1-105 ],1-10'> 1,5-1013 — °>7° 0,75: 1,5*108 1 «2-10»

0,20 4,4-10- 4,4*10* 1,5- Ю»з — 3>° 3,0 : 1,5*108 1 : 5 -107

Как следует из табл. 1, при введении радиоактивного препарата 14С в количестве 0,05 мккюри на 1 г веса животного разбавление в среднем равно 200 млн раз, а при введении 0,2 мккюри произошло разбавление в 50 млн раз. Если учесть, что большинство меченых веществ (ацетат, глюкоза, аминокислоты и др.) быстро метаболируют, окисляясь до ИС02 (около 90% всего разведенного радиоактивного препарата за 1 ч), то разбавление еще увеличится примерно в 10 раз.

2. Мы вычисляли также количество энергии в калориях, излучаемое р-частицами НС. Максимальная энергия р-частиц 14С равна 0,155 МэВ или 5,8-10"15 кал*, а средняя величина энергии р-частиц 14С равна 0,062 МэВ или 2,3-10~15 кал. При введении 0,20 мккюри/г максимальная энергия будет выражаться следующей величиной: 2,6 • 10~9 кал/мин/г.

Из представленных расчетов следует, что энергия, излучаемая р-частицами ,4С на 1 г в минуту, равна миллиардным долям калорий. Если произвести расчет на 140 г веса животного, так как опыты ставились на взрослых крысах при длительности радиоактивной экспозиции, равной 1 ч, то и в этом случае энергия, выделяемая р-частицами 14С, будет ничтожной, она составит 2,6 - 10~9 * 140 • 60-2,2 • 10~5 кал.

* МэВ = 10б эВ, 1 эВ = 1,6- 30 -12 эрг, 1 эрг = 0,239- 10~7 кал, 1 эВ = - 0,38- 10 ~19 кал.

14

Таким образом, в опытах с 14С-мечеными источниками разбавление радиоактивного углерода исключительно велико, а энергия, выделяемая (J-частицами 14С, ничтожна. К тому же следует учесть, что р-частицы 14С характеризуются мягким излучением. Все это дает основания считать, что выделяемая энергия за счет (J-частиц 14С не влияет на функциональное состояние животных, а следовательно, и на биохимические процессы, происходящие в животном организме.

Таким образом, сочетание методов хроматографии, особенно газовой и тонкослойной, с методами радиоактивной индикации, оказалось исключительно плодотворным в нейрохимических исследованиях.

Глава 2

ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА В ИНТАКТНОМ ГОЛОВНОМ МОЗГУ

у/ 2.1. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

В настоящее время многочисленными исследованиями убедительно показано, что наиболее характерным свойством ии-тактного мозга является постоянный и высокий уровень энергетического обмена. В головном мозгу происходит преимущественна аэробное окисление энергетических веществ, сопряженное с окислительным фосфорилированием. В нормальных условиях дыхательный коэффициент (ДК) интактного мозга равен 0,95—1,00. Однако в мозговой ткани содержится крайне ограниченное количество глюкозы и отсутствует кислород, поэтому, чтобы головной мозг нормально функционировал, необходимо непрерывное поступление глюкозы и кислорода из артериальной крови.

Кровеносные сосуды мозга. В головной мозг кровь поступает из двух внутренних сонных и двух позвоночных артерий. В свою очередь, каждая внутренняя"сонная артерия в полости черепа у основания мозга распадается на переднюю и среднюю мозговые артерии. Передние мозговые артерии правого и левого полушарий, пройдя некоторое расстояние, соединяются, короткой передней соединительной артерией. Позвоночные артерии у основания мозгового ствола объединяются в основную артерию, которая, пройдя небольшое расстояние, делится на задние мозговые артерии; каждая задняя мозговая артерия соединяется с внутренней сонной артерией посредством соединительной артерии. У основания мозга образуется сосудистое кольцо из сонных и позвоночных артерий, называемое вилли-зиевым кругом.

Таким образом, большие полушария головного мозга снабжаются кровью передней, средней и задней мозговых артерий. Стволы и ветви этих артерий располагаются на поверхности мозга в субарахноидальном пространстве, откуда берут начало артерии, входящие в мозг для питания непосредственно мозго-

16

вой ткани. На поверхности больших полушарий ветви одной и той же артерии и ветви различных артерий образуют между собою анастомозы и коллатерали, благодаря которым в нормальных условиях на всей поверхности мозга поддерживается постоянное внутриартериальное давление. Так, в случае закупорки одной из артерий, по анастомозам кровь перемещается из соседних артерий в то место, где возникла закупорка. На поверхности мозжечка артерии также имеют анастомозы, образующие артериальную сеть.

Мозговое кровообращение непосредственно связано также со строением венозных сосудов. Внутричерепная венозная система представлена венозными резервуарами значительной емкости в виде синусов~~^пазух). Венозные синусы расположены в разных полостях черепа. Они защищены от сдавливания и собирают кровь нз тонкостенных вен мозга и оболочек. Венозная кровь больших полушарий поступает в мелкие вены, которые впадают в более крупные, расположенные в глубине извилин или на поверхности мозга. Поверхностные вены головного мозга делятся на восходящие, средние и нисходящие. Вены лобкпйе, вены центральных извилин и теменио-затылоч-ной области относятся к восходящим. Средняя мозговая вена собирает кровь прилегающих участков лобной, теменной и височной долей, а нисходящие вены включают группу височно-затылочных вен. Ц^у^щдщщ вены впадают в поперечный синус. Вены наружной поверхности и вены с медиальной поверхности больших полушарий впадают в верхний продольный синус и в основную вену. Между поверхностными венами головного мозга имеется большое количество анастомоз различного диаметра, соединяющих ветви одной и той же и ветви различных вен между собой. Очень крупные анастомозы не уступают по своим размерам крупным венам. Отток крови цз_ средней мозговой вены происходит в п^депечный синуг1 внутреннюю и яремную вены. Основная масса венозной крови нз подкорковых узлов, сосудов зрительного бугра, аммоииева рога и серого вещества третьего желудочка мозга, мозолистого тела и средней поверхности мозжечка поступает в вены подкорковых образований, которые объединяются между собой большим количеством анастомоз. С верхней поверхности мозжечка кровь собирается в задний участок продольного синуса.

Функция сосудистых механизмов. Нормальная деятельность головного мозга теснейшим образом связана с постоянным и хорошо регулируемым кровообращением. Благодаря высокой чувствительности головного мозга к изменениям в кровообращении становится понятным, почему расстройства функций ЦНС, и особенно высшей нервной деятельности, в значительной степени зависят от нарушении кровообращения, т. е. сосудистой кровеносной системiii. В настоящее время считается установленным, что кровообращение в головном мозгу может

2 Зак. Г>7 17

заметно изменяться, причем изменение преж