оке. движутся струк-турныёГ белки, входящие в .состав, пресинаптических мембран, синаптических мембран, синаптических пузырьков (везикул)

Рис. 28. Гладкий эндоплазмаги-ческий ретикулум (Droz, 1975).

САП — субаксолеммная пластинка, ПС — первичная сеть, ВС — вторичная сеть, СП — синаптические пузырьки.

12 Злк. 57

177

Jl ална1ппчесш& возможно, других органелл

нейронов (митохондрий, лизосом). Однако механизм, регулирующий процесс движения медленного и быстрого аксотока, изучен крайне слабо. В то же время значение аксоплазмы аксонального тока для биосинтеза белка, нейропептидов, нейромедиато-ров, а также и других метаболических процессов велико. Поскольку в синаптических структурах непрерывно происходят интенсивные биохимические процессы, то с помощью аксоплаз-мы и аксонального тока, а также с участием ферментов и белков, кейромедиаторов и разнообразных метаболитов (аминокислот, глюкозы, РНК и др.) идет постоянное образование синапсов. Несомненно, что c^noj^jgb^ ускоряется образование j^j^cob^ которых, как уже указывалось, апредёЗпн^^ нейронов в соответ?тв}1содих отделах ЦНС

В~ настоящее время" можно-считать доказанным, что имеет место и ретроградное движение аксотока от синапсов до тела нейрона, что является дополнительной информацией от синаптических структур к телу нейрона. Все это свидетельствует о том, что аксоплазма и аксональный ток являются одним та механизмов, участвующих в поддержании в синаптических образованиях постоянного и притом высокого метаболического уровня; в этом состоит необходимое условие для нормального функционирования нервной системы. Аксональный ток как медленный, так и быстрый способствует более эффективному проведению нервных импульсов.

6.7. ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ОБМЕНА БЕЛКОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА

В течение длительного времени считали, что нервная ткань является инертной, так как при различных воздействиях не удавалось обнаружить заметных количественных изменений изучаемых метаболитов, включая и белки, в то время как аналогичные воздействия в печени, в крови и других органах вызывали отчетливые изменения в содержании и интенсивности обмена белков и других метаболитов. В дальнейшем благодаря применению метода радиоактивной^индикации^ коренным образом изменились пре!$ставленТ7^об йнтёШгиб'ности метаболизма белков в нервной ткани. Оказалось, что головной мозг и другие отделы ЦНС характеризуются высокой метаболической активностью. Так, если вводить меченые аминокислоты интрацис-териально, т. е. минуя гемато-энцефалический барьер, то в головном мозгу они внедряются в белки и другие метаболиты значительно интенсивнее, чем в печени и других органах. Подобные исследования проводились в лабораториях Палладина, Велша, Рихтера, Лайта, в нашей лаборатории и других. Например, при введении меченых ,4С-аминокислот, особенно ала-

178

ннпа, глицина, глутамата, быстро, в течение нескольких минут, обнаруживается метка 14С в суммарной фракции белков головного мозга.

В настоящее время многочисленные исследования по изучению интенсивности метаболизма белков нервной ткани при разнообразных функциональных состояниях организма человека и животных проводятся в различных направлениях; 1) исследуется интенсивность обмена белков в нервной системе в онто- и филогенезе; 2) изучается особенность метаболизма простых и сложных белков головного мозга, ЦНС и ПНС при различных i функциональных состояниях организма, вызываемых физическими и особенно разнообразными химическими воздействиями. Помимо экзогенных факторов, влияющих на функциональное состояние организма, широко используются эндогенные факторы—гормоны, нейромедиаторы и др.

Современная функциональная нейрохимия располагает огромным клиническим материалом по применению разнообразных психофармакологических и наркотических веществ и по ряду патологических состояний организма человека, свидетельствующих о значительных изменениях и нарушениях в метаболизме белков нервной системы. Ввиду исключительного разнообразия экспериментального и клинического материала по данной проблеме мы ограничимся лишь отдельными примерами.

Все разнообразие функционального состояния нервной системы кодируется в виде нервной импульсации. Физиологи обстоятельно изучили такие состояния нервной системы, как торможение и возбуждение. Одной из актуальных задач функциональной нейрохимии является изучение биохимических процессов, происходящих при торможении или возбуждении нервной системы. Так, например, установлена корреляция в изменениях интенсивности обмена белков нервной ткани и степени торможения или стимуляции функционального состояния нервной системы. Нервная ткань является исключительно сложной морфологической структурой, а в биохимическом отношении чрезвычайно гетерогенной системой, состоящей из разнообразных простых и сложных белков и небелковых компонентов. Этим в значительной мере и определяется исключительная трудность обнаружения количественных и качественных изменений белков и белковых комплексов в разных отделах ЦНС и ПНС как в норме, так и при различных функциональных состояниях нервной системы. Только метод радиоактивной индикации позволил значительно расширить возможности биохимических исследований в опытах in vivo и in vitro. Исследовалась интенсивность обмена суммарных белков головного мозга при различных воздействиях, начиная от различных форм гипоксии, гипотермии, глубокого наркоза и кончая естественным сном. В частности, в нашей лаборатории были J проведены многочисленные исследования, касающиеся измене-

12

179

ний в интенсивности обмена белков нервной ткани при различных формах и тяжести гипоксии. Животным или вводили NaN02, который вызывал гемическую гипоксию, или помещали их в барокамеру на различные сроки таким образом, что возникала гипоксия различной тяжести. Одновременно животным вводились меченые предшественники — 14С-аминокислоты, 14С-ацетат и др. При этом, несмотря на различные условия постановки опытов и разный возраст животных, во всех случаях при средней и в особенности тяжелой формах гипоксии наблюдалось замедленное включение меченых предшественников, что свидетельствовало о снижении биосинтеза белка в нервной ткани при гипокси'ческом состоянии животногбГГ. Е. Владимиров и его сотрудники установили, что .при "гипотермии также резко снижается внедрение аминокислот (глицина, метионина, тирозина) в белки головного мозга, особенно в белки серого вещества больиПтгн^ характеризуются высо-

кой обновляемостью.

Много исследований посвящено действию наркотических и психофармакологических веществ. 1?ак правило, различные фармакологические вещества снижают интенсивность обмена белков головного мозга. Так, в опытах in vivo при введении аминазина, резерпина и морфина интенсивность включения ,4С-лизина в суммарные белки белого вещества больших полушарий и в белки рибосомальной фракции нейронов снижается. Одновременно замедляется тканевое дыхание, гликолиз, окислительное фосфорилирование, а также образование и распад макроэргов (АТФ и др.). Однако