Биологический каталог




Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов

Автор В.В.Рогожин

радикалов и перекисных соединений органической и неорганической природы [Мерзляк, Соболев, 1975; Прайор, 1979; Абрамов, Оксенгендлер, 1985]. При действии неблагоприятных факторов интенсивность этих процессов может возрастать [Шевченко и др., 1980; Мерзляк, Румянцев, 1981; Лукатин, 1987]. Клетка располагает несколькими специализированными механизмами защиты в составе противоокислительной системы, в действии которых принимают участие следующие соединения: глутатион, аскорбат, каротиноиды и ферменты (супероксиддис-мутаза, каталаза, пероксидаза, глутатионредуктаза) [Fridovich, 1986]. За счет наличия баланса антиоксидантов и прооксидантов в тканях поддерживается нормальный гомеостаз живых организмов, в которых физиологически обусловлена генерация свободных радикалов, т.е. активных форм кислорода: 02,02-, Н202, НО- [Elsotner, 1982; Меньшикова, Зенков, 1997]. Генерация супероксидного радикала может происходить в результате активности NADFe2++Oz-^Fe^ + O,-,

Процесс начинается стадией инициирования, причем в роли инициаторов в основном выступают супероксидный или гидро-

144

Антиоксидантная система растений и животных

ксильный радикалы. Это наиболее реакционноспособные промежуточное соединения кислорода, обладающие большим сродством к электрону, способные модифицировать молекулы белков, нуклеиновых кислот, разрушать липидные компоненты мембран клеток и т.д. [Владимиров, Арчаков, 1972]:

о2.+ьг->Ю2

H02+RH->R+H202.

Образовавшиеся радикалы ненасыщенных жирных кислот (R) далее взаимодействуют с кислородом, образуя перекисные радикалы (R02-), а те в свою очередь вступают в реакцию с новой молекулой жирной кислоты с образованием R- и накоплением гидроперекисей липидов (ROOH).

R+02—>ГО2-

R02+RH—>R+RQOH

Процесс подавляется антиоксидантами, которые способны реагировать со свободными радикалами, образуя малоактивные радикалы, не способные вступать в реакцию с новыми молекулами ненасыщенных жирных кислот.

R02 • +LnH-»ROOH+Ln ¦.

Свободнорадикальные процессы и перекисное окисление липидов необходимо для регулирования липидного состава и проницаемости мембран, а также синтетических и регуляторных процессов в растительных и животных тканях, нормальный уровень которых поддерживается за счет функционирования системы ингибиторов свободнорадикального окисления [Владимиров, Арчаков, 1972]. Срыв в функционировании защитных систем может приводить к развитию окислительного повреждения тканей, развитию окислительного стресса. Накопление активных форм кислорода приводит к инициации перекисного окисления липидов в биологических мембранах, следствием чего является частичная их дезинтеграция, проявляемая в увеличении проницаемости ионов [Carmak, Marschner, 1988], изменении степени гидрофильности и микровязкости мембранных липидов [Владимиров, 1987], а также степени олигомери-зации мембранных белков и их взаимодействия с липидами [Шер-

145

Глава IV

стнев, Сулейманов, 1986]. Следствием этих процессов может быть изменение условий функционирования рецепторных комплексов, ответственных за связь с гормональными веществами и нарушение регулирования метаболических процессов. Для избежания существенного повреждения функциональных систем в организме существует система ограничивающая действие свободных радикалов, ответственная за поддержание их концентрации на достаточно низком уровне. Составной частью этой системы защиты являются в тканях растений естественные антиоксиданты [Островская, 1993].

Активные формы кислорода выполняют роль вторичных посредников клеточной активации и пролиферации, и служат компонентами свободно-радикального механизма в регуляции размножения клеток [Бурлакова и др., 1975, Вартанян и др., 1992]. В случаях инфекционных заболеваний увеличение содержания в тканях активных форм кислорода, проявляется в активировании фитоиммуни-тета [Аверьянов и др., 1987; Аверьянов, Лапикова, 1988а; 19886].

Для различных стрессов, возникающих под действием неблагоприятных факторов среды (инфекции, различные ксенобиотики, гербициды, тяжелые металлы, ультрафиолетовое излучение, рентгеновское облучение и др.), является характерным повышение в тканях содержания супероксидных радикалов и других активных форм кислорода, активизация ПОЛ [Островская, 1993; Верболович и др., 1989; Каюшин и др., 1970; 1973; Львов, Львова, 1988; Наумова и др., 1992]. Разнообразие факторов и неспецифичность их действия проявляется в интегрировании механизмов повреждения биогенных систем.

К наиболее широко распространенным факторам физического воздействия на семена и вегетирующие растения в научных исследованиях, и в производственной практике относится ионизирующее излучение [Мухин и др., 1993]. Показана неоднозначность реакции семян и растений на ионизирующее излучение, относящихся к различным классам, семействам, родам, видам и сортам. Рядом авторов [Сарапульцев и др., 1989а; 19896; Сарапульцев, Гераськин, 1988; 1991; Гераськин, Сарапульцев, 1991] выдвинута концепция видовой дифференциации по уровню радиорезистентности высишх растений в рамках крупных ботанических кариотаксонов, объясняя это явление с позиции структурных параметров клеточного ядра, высказывая предположение, что в основе внутривидового полиморфизма дифференциации по радиорезистентности лежат факторы структурной природы, связанные с особенностями тонкой структурной организации генома [Сарапульцев и др., 1989а; 19896].

146

Антиоксидантная система растений и животных

В опытах на многих культурах, где применялись разного рода сильные воздействия, экспериментаторы отмечали разную степень ингибирования разных растений, особенно в диапазоне сублетальных доз, когда на фоне общего сильнейшего поражения отдельные растения, или их группы нормально росли и развивались, незначительно отличаясь от контроля [Мухин и др., 1993; Ballare et al., 1991]. УФ излучение вызывает повреждения в ДНК: нарушаются процессы транскрипции и репликации, вследствие образования свободных радикалов и гидроперекисей азотистых оснований, приводящие к сшивкам, с формированием пиримидиновых диме-ров [Peak et al, 1973; Kantor, Putter, 1983]. УФ-облучение вызывает нарушение проницаемости мембран эритроцитов и дрожжей [Sonne, 1929; Рощупкин, 1980], изменение физико-химических характеристик липидного бислоя и вследствие этого потере связывающей активности мембранного опиоидного рецептора [Бе-локонева и др., 1993]. Выявлена положительная корреляция между скоростью УФ-индуцированного гемолиза эритроцитов и перекисным фотоокислением липидов в мембране [Roschupkin, Pelenitsyn, 1975]. Показано [Roschupkin et al., 1979], что фотоокисление лежит в основе обнаруженного ранее [Konev et al., 1978] нарушения функционирования различных ферментов и их ансамблей, связанных с мембраной. Прич

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70

Скачать книгу "Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов" (3.56Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.11.2019)