p>Как известно, зерно злаков состоит из частей (зародыша, эндосперма и щитка), выполняющих разные функции [Батыгина, 1987; Калинин, 1986]. Эндосперм представлен клетками, содержащими запасные питательные и функционально активные вещества, в частности, ауксины, гиббереллины, цитокинины и другие регуляторы роста. Деление клеток зародыша обеспечивает формирование различных органов растения, тогда как основной функцией щитка (скутеллума) является осуществление связи между эндоспермом и всеми структурами зародыша, посредством специализированного эпителиального слоя, в котором имеется большое количество ферментов и происходят изменения в составе веществ, поступающих из эндосперма в зародыш, а в дальнейшем в проросток.

На рис. 65 показана динамика накопления малонового диаль-дегида и антиоксидантная активность в зародыше, щитке и эндосперме в процессе набухания семян пшеницы в дистиллированной воде. Из рисунка видно, что в течение 24 часов набухания в различных частях семени отмечается плавное возрастание АОА только в эндосперме в 3,3 раза, зародыше — 2,7 раза, а в щитке отмечается понижение антиоксидантной активности на 22—35% (рис. 65, а). Хотя АОА щитка была в начале набухания выше в 12 раз, чем в эндосперме и в 2 раза, чем в зародыше. Повышенная АОА в эндосперме и зародыше обеспечивается возрастанием содержания антиоксидантов, способных подавлять свободноради-кальные процессы, что проявляется в своеобразной динамике ПОЛ в этих частях семени. Причем уровень ПОЛ находится в обратной зависимости и возрастает в эндосперме в 2,2 раза, зародыше—в 3,3 раза, с резким увеличением в щитке в 7,2 раза (рис. 65,

157

Глава V

0,8

- 0,6

¦ 0,4

0,2

'" "Г 111 I I I I I I I I I I I I

8 10 12 14 16 18 20 22 24

8 12 16

Время набухания зерновок, ч

20

24

Рис. 65. Динамика накопления антиоксидантов (я) и малонового диальдегида (б) в эндосперме (1), зародыше (2) и щитке (3) семян пшеницы сорта Приленская 19 от времени набухания. Условия: 23 °С; среда набухания — дистиллированная вода.

б). Из приведенных данных видно, что наиболее активно деструктивные процессы протекают в щитке семени пшеницы, что, возможно, имеет важное биологическое значение в пусковом механизме при выходе семян из состояния покоя. Можно предположить, что активация ПОЛ в щитке приводит к нарушению структуры его мембран, вследствие этого создается возможность

158

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

поступления из эндосперма веществ, повышающих ростовую активность зародыша.

Активность ПОЛ в живых системах находится под контролем высокоактивной системы антиоксидантной защиты, в состав которой входят соединения, способные захватывать свободный радикал, предотвращающие дальнейшее протекание процесса свободноради-кального окисления — антиоксиданты. Поэтому нами изучена динамика накопления малонового диальдегида и содержания интегрального количества антиоксидантов в процессе прорастания семян в течение первых 8 дней. Поскольку нас интересовало содержание продуктов ТБК и антиоксидантов в первые дни прорастания семян, когда только начинает формироваться корневая система и проросток растения, то в дальнейшем показатели ПОЛ и АО определялись суммарно в проростке, корнях и эндосперме (рис. 66). Из рисунка 66 видно, что содержание МДА и антиоксидантов в проростках в процессе прорастания семян различается. Накопление антиоксидантов в проростках происходит значительно медленнее, чем увеличение содержания продуктов ТБК. В первые пять дней прорастания проростка перекисное окисление липидов возрастает в 7 раз, а содержание антиоксидантов увеличивается всего в 2,0—2,5 раза. Плавное возрастание содержания антиоксидантов, возможно, связано с тем, что на начальных этапах прорастания проростков активность ПОЛ в них подавляется за счет резервного количества АО, которые накапливаются в семенах в период их формирования осенью. Синтез новых антиоксидантов требует больших энергетических затрат, которые возможны только при активной работе фотосинтетического аппарата проростка, что возможно только в более поздние сроки.

Динамика ПОЛ и содержание антиоксидантов в проростках пшеницы было изучено на 4—7 день их проращивания (табл. 19). Количество МДА и антиоксидантов в зеленых проростках колебалось в пределах 100—284 и 68,4—159, корнях — 87—100 и 38,5—

МДА, 500

400-

300-

200

100

0

нмоль/гсухой массы АО, мг/гсухой массы

г60

•40

¦20

12 3 4 5 6 8 Время прорастания, сут

Рис. 66. Изменение содержания малонового диальдегида (1) и антиоксидантов (2) в проростках пшеницы сорта При-ленская 19.

159

Глава V

Таблица 19

Содержание МДА и антиоксидантов в эндосперме, корнях и зеленых проростках пшеницы сорта Приленская 19

Время прорастания, сут МДА, нмоль/г сухой массы (%) Антиоксиданты, мг/г сухой массы (%) эндосперм корни зеленые проростки эндосперм корни зеленые проростки

4 26,3 ±1,4 (100) 53,4 ±4,2 (100) 219+ 12 (100) 0,58 ±0,18 (100) 1,69 ±0,5 (100) 3,01 ±0,8 (100)

6 39,4 ±3,1 (149) 46,6 ±3,6 (87,4) 623 ±18 (284) 0,38 ±0,09 (65,5) 0,65 ±0,2 (38,5) 2,06 ±0,4 (68,4)

7 45,7 ±3,3 (174) 53,5 ±3,8 (100,2) 494±15 (225) 0,56±0,12 (95,8) 1,98 ±0,5 (117) 4,79 ±0,9 (159)

117, а в эндосперме — 100—174 и 65,5—100 процентов соответственно. Значения малонового диальдегида в эндосперме и корнях проростков пшеницы различаются незначительно, в пределах 26,3—45,7 и 46,6—53,5 нмоль/г сухой массы соответственно, тогда как в зеленых проростках концентрация МДА в 4—15 раз выше и колеблется от 219 до 623 нмоль/г сухой массы. Содержание антиоксидантов в эндосперме — 0,379—0,579, корнях — 0,65—1,98, зеленых проростках — 2,06—4,79 мг/г сухой массы. Из таблицы 19 видно, что изменение концентрации малонового диальдегида в проростках всегда находится в обратной зависимости от содержания в них антиоксидантов. Причем скорость ПОЛ, определяемая в различных частях растения (зеленых проростках, корнях и эндосперме зерновок), различна. Наиболее высокий уровень ПОЛ и антиоксидантов наблюдается в зеленых проростках, а затем по убывающей в корнях и эндосперме.

Известно, что ультрафиолетовое излучение является инициатором активации процессов ПОЛ в растительных и животных тканях [Sonne, 1929; Рощупкин, 1980]. Эффект действия УФ-излу-чения связан с нарушением целостности мембран клеток вследствие повреждения липидов и, в частности, ненасыщенных жирных кислот. Любой живой организм реагирует на УФ-излуче-ние, причем степень выраженности ответной реакции определяется заложенными в нем адаптационными возможностями. Реакция организма на воздействие может подразделяться в зависимости от силы и длительности действия раздражителя на два этапа — срочной и долговременной адаптации [Меерсон,

160

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

1986], где срочный этап адаптации возникает непосредственно после начала действия раздражителя, реализуется на б