азе готовых, ранее сформировавшихся механизмов. Тогда как долговременный этап адаптации инициируется продолжительным воздействием стрессирующего фактора и на основе многократной реализации срочной адаптации. При действии УФ-излучения важное значение для организма имеет мобилизация компенсаторных механизмов, среди которых важное значение имеют регуляторные механизмы антиоксидантной защиты, целенаправленное действие которых позволяет выживать организмам даже в самых экстремальных условиях. Одним из компонентов таких механизмов является перекисное окисление липидов, реализуемое в организме за счет активации свободнорадикальных процессов, интенсивность которых определяется по количеству образовавшегося малонового диальдегида, хотя малоновый диальдегид — не единственный ТБК-активный продукт. Развитию спонтанного перекисного окисления липидов в тканях препятствуют содержащиеся в них антиоксиданты.

Таким образом, по интенсивности протекания перекисного окисления липидов в различных органах можно оценивать неспецифические адаптационные возможности организма, а по содержанию антиоксидантов судить о его компенсаторном потенциале. Причем эти два показателя обычно взаимосвязаны и взаимозависимы.

На рисунке 67 представлены в динамике данные по содержанию продуктов ТБК и антиоксидантов в проростках пшеницы, семена которых с влажностью 5—6% подвергались ультрафиолетовому облучению в течение 10-ти часов, с периодичностью отбора проб в течение первого часа через 1, 5, 10, 15, 20, 30 и 60 мин, а затем каждый час. Видно, что в течение всего времени УФ воздействия изученные показатели (ПОЛ и АО) претерпевают фазовые изменения. Первые 20 мин УФ-облучения семян (рис. 67, а, д) вызывает последующее резкое снижение содержания продуктов перекисного окисления липидов в проростках и максимальное возрастание процессов, ингибирующих образование супероксидных радикалов, что проявляется в увеличении интегрального состава антиоксидантов в первые 2—3-й дня их роста. Продолжение воздействия ультрафиолетового излучения на семена в течение 0,5—1 часа приводит к дальнейшему возрастанию компенсаторных механизмов, что проявляется во

161

Глава V

Т-1 1-1-1 I г

2 4 6 8

40-1-1-.-1-1-г

0 1 2 3 4 5

40-

2 4 6 8

40 -I-1-1-1-1-1-1-1-г

0 2 4 6 8

160 -

120 -80 -40 -

ff-1-1-1-г-I-1-1 ¦— fi i-1-1 i-1-"-1 i—

u 2468 " 2 4 6 8

Время прорастания, сут Рис. 67. Влияние УФ-облучения зерновок пшеницы сорта Приленская 19 на содержание малонового диальдегида (а, б, в, г) и антиоксидантов (д, е, ж, з) в их зеленых проростках. Время УФ-облучения зерновок пшеницы, мин: а и д— 1-1,2-5, 3-10,4-15,5-20 мин; б и е —1-30,2-60,3-120,4-180 мин; вкж—1-240, 2-300,3-360,4-420 мин; г и з —1-480,2-540,3-600 мин. По оси ординат — значения соответствующих параметров (в %), за 100%

приняты значения МДА и АО проростков, не подвергавшихся УФ-облучению.

162

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

временной нормализации в проростках показателей ПОЛ и АО (рис. 67, б, е, кривые 1, 2). Однако уже 2—3-х часовое УФ-облу-чение семян продолжает стимулировать дальнейшее накопление в них свободных радикалов, что выражается в возрастании в проростках пшеницы в первые три дня как ПОЛ, так и антиоксидантов, после чего эти показатели также синхронно снижаются (рис. 67, б, е, кривые 3, 4).

Воздействие УФ-излучения на семена более 4-х часов (рис. 67, в, г, ж, з) сопровождается активизацией компенсаторных механизмов, что способствует подавлению в первые дни роста проростков пшеницы в них перекисного окисления липидов до уровня 40—60% от контроля, за счет увеличения содержания антиоксидантов на 20—50%. Однако в дальнейшем динамика ПОЛ в проростках начинает приобретать выраженный колебательный характер. Полученные данные полностью согласуются с концепцией Е.Б. Бурлаковой [Бурлакова и др., 1975; Бурлакова, 1976] о взаимосвязанной регуляции свободнорадикального окисления липидов и антиокислительной активности. Поэтому окислительный стресс у растений, вызванный УФ-излучением, также как и у животных, может на первом этапе сопровождаться подавлением ПОЛ за счет имеющихся в растениях антиокислительных ресурсов, что, по-видимому, является стадией срочной адаптации. Однако длительное воздействие стрессирующего фактора может переводить организм из состояния компенсаторно приспособленного, в стадию неустойчивого состояния, с наблюдаемыми резкими перепадами в показателях как перекисного окисления, так и системы антиокислительной защиты, что грозит нарушением регуляторных механизмов и резкому снижению резистентности растительного организма, а при чрезмерно высокой дозе и длительности УФ-излучения к его гибели. Малые дозы УФ-излучения способны активировать прорастание зерновок, однако механизмы этого явления недостаточно изучены. Нами показано, что малые дозы ультрафиолетового излучения могут стимулировать процессы ПОЛ в проростках пшеницы, в ответ на это в них начинает резко возрастать антиоксидантная активность. Таким образом, малые дозы УФ-излучения способны инициировать синтез соединений, обладающих антиоксидантными свойствами среди которых, по-видимому, могут содержаться вещества способные активировать процессы деления клеток, стимулируя в зерновках процессы деления и роста клеток зародыша. К соеди-

163

Глава V

нениям такого механизма действия могут относиться стероидные гликозиды, флавоноиды и т.д., исследование природы которых позволит раскрыть активационный механизм малых доз ультрафиолетового излучения.

5.2. РОЛЬ МАЛЫХ ДОЗ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА ДИНАМИКУ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ ЗЕРНОВОК ПШЕНИЦЫ

Изучена динамика активности глюкозо-6-фосфатдегидроге-назы (Г6ФДГ), алкогольдегидрогеназы (АДГ) и пероксидазы (ПР) зерновок пшеницы сорта Приленская 19 в течение 24 часов набухания (рис. 68). Показано, что в увеличении активности ферментов отмечается индивидуальная периодичность, зависящая от их природы и места локализации. Аналогичная периодичность в увеличении скорости биосинтеза макромолекул была отмечена на 6—9-м и 14—20-м часах прорастания семян гороха [Калинин, 1986]. Между этими двумя периодами исследователи отмечали снижение интенсивности биосинтеза белка и РНК. Причем изменение скорости процессов синтеза

2

3

5 10 15 20 25

1

2

Рис. 68. Динамика активности пероксидазы (а), алкогольдегидрогеназы (б) и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (в) в эндосперме (1), щитке (2) и зародыше (3) зерновок пшеницы сорта Приленская 19 во время набухания. Среда набухания — дистиллированная вода, температура —

23 "С.

164

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

РНК, белков определялось уровнем содержания предшественников, активностью РНК-полимераз, структурно-функциональным строением хроматина. Активность РНК-полимераз обнаруживалась уже на первом часу набухания семян. В дальнейшем ходе прорастания семян наблюдалось трехфазное изменение активности этих РНК-полимераз, которое коррелирует с трехфазным изменением биосинтеза Р