Биологический каталог




Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов

Автор В.В.Рогожин

белок нжк клетка ДНК кислород

г * автолиз пол апоптоз мутации АФК

Проявляемый эффект i 1 \нтиоксидантная система У_У

Низкомолекулярные АО Высокомолекулярные АО

Убихинон, аскорбиновая кислота, мочевая кислота, билирубин, токоферолы, стероиды! урацил, мочевина, тиомочевина, спирты, глутатион, диметилсульфоксид, фенолы, флавоноиды, каротиноиды, аминокислоты (гйстидин, аланин, серии, валин, глицин, фенил аланин). СОД, церулоплазмин, каталаза, пероксидазы, альбумин, транс-феразы, ферритин.

Рис. 82. Факторы инициации свободных радикалов в биологических системах и проявляемый эффект их действия под контролем основных компонентов антиоксидантной системы.

181

Глава V

активности и понижению уровня ПОЛ, что, возможно, связано с реализацией в этот период механизмов длительной адаптации. Однако в этот период из покоя могут выходить только семена пшеницы с высоким запасом пластических веществ и антиоксидантов, среди которых могут содержаться вещества, способные подавлять свободнорадикальные процессы, стимулировать деление клеток и активировать проницаемость мембран, например, к таким соединениям относятся стероидные гликозиды. Поэтому только семена пшеницы с высоким содержанием антиоксидантов даже после продолжительного действия УФ-излучения могут активно выходить из состояния покоя и иметь большую вегетативную массу.

Высокие дозы УФ-излучения инициируют образование свободных радикалов в клетках, на подавление которых расходуется значительное количество пластического материала растений. Особенно острый дефицит в антиоксидантах ощущается в зеленых проростках, которые вследствие активизации в них свободнорадикальных процессов вынуждены значительную часть синтезируемых соединений расходовать на подавление ПОЛ.

Таким образом, реализация компенсаторных механизмов в семенах пшеницы, подвергшихся УФ-облучению, зависит от активности системы антиоксидантной защиты. Кратковременное воздействие УФ-излучения активирует компенсаторные механизмы за счет которых в семенах происходит ускоренный синтез функционально активных веществ, в частности, стероидных гликозидов, которые могут выполнять функции антиоксидантов и одновременно активировать процессы роста и деления клеток, способствуя выходу зерновок из покоя, что проявляется в повышении всхожести зерновок. Зато продолжительное действие УФ-излучения. может углублять покой зерновок, понижая их энергию прорастания и всхожесть, что, возможно, связано со значительным расходом пластического материала на активирование компенсаторных механизмов и, в частности, системы антиоксидантной защиты. Однако у зерновок пшеницы с высоким уровнем активности антиоксидантной защиты ускорение синтеза функционально активных веществ способствует возрастанию уровня метаболических процессов, увеличению вегетативной массы проростков, повышению энергии прорастания и всхожести зерновок.

182

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

5.5. ВЗАИМНОЕ ВЛИЯНИЕ ПЕРОКСИДАЗЫ И НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ ПРИ ПРОРАСТАНИИ ЗЕРНОВОК ПШЕНИЦЫ

Предполагается, что ведущими в механизме термоадаптации живых организмов являются системы внутриклеточной регуляции, прежде всего генетическая и энзиматическая, функциональная лабильность которых обусловлена их полиморфизмом. Реакция организма на воздействие низкой температуры зависит от силы и продолжительности действия стрессирующего фактора. Величины адаптационных температур могут индуцировать тем-пературнозависимую перестройку генома, приводящую к закаливанию растений, обеспечивающую реализацию максимально возможной потенциальной устойчивости растительного организма. При повреждающих температурах генетически контролируемые перестройки метаболизма затруднены, метаболические превращения выходят из под контроля генома, обратимые изменения переходят в необратимые, при этом происходят структурные и функциональные нарушения [Титов, 1978; Рогожин и др., 1999].

Природа формирования механизмов холодостойкости растений разнообразна и может выражаться в повышении активности водорастворимых белков за счет увеличения их общей концентрации и концентрации активных при низкой температуре ферментов, поддержании мембранных липидов в жидком состоянии путем ингибирования процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ), возрастании уровня ненасыщенных липидов, увеличении содержания фосфолипидов [Levitt, 1980]. Ответной реакцией организма на воздействия низкой температуры следует считать влияние на степень сродства фермента к субстрату [Клячко и др., 1993], а также синтез новых изоформ некоторых ферментов [Петрова, Мишустина, 1976]. Выявлена положительная коррелятивная зависимость между морозостойкостью растений и активностью ферментов пероксидазы и о-дифенолоксидазы [Негру, Медведева, 1990; Негру и др., 1988; Рудышин, 1983].

При понижении температуры изменяются физические свойства липидного бислоя мембран: мембрана сжимается, существенно уменьшается ее площадь, увеличивается толщина, снижается гидрофобное взаимодействие и усиливается электростатическое. Все это приводит к высвобождению периферических мембранных белков из мембраны, изменению структуры интегральных

183

Глава V

белков, что наряду с прямым влиянием низкой температуры на структуру белков существенно модифицирует их ферментативные свойства [Effects..., 1981]. При продолжительном воздействии низких температур в растении происходит однородное сжатие и затвердевание липидного бислоя клеточных мембран, что приводит к снижению проницаемости мембран для воды и к превышению потерь воды над поглощением ее в корнях, к росту энергии активации мембранных ферментов в хлоропластах и митохондриях, к ингибированию фотосинтеза, дыхания и к метаболической коме [Levitt, 1980]. Кратковременная повторяющаяся гипотермия активно индуцирует синтез стрессовых белков [Войников, Корытов, 1993]. Однако природа новых стресс белков изучена недостаточно. Изменения в составе белков при кратковременном температурном воздействии представляет интерес в связи с поиском белков-маркеров, необходимых для селекции растений на морозоустойчивость [Мишарин и др., 1997]. Приобретение растениями свойств повышающих их холодо- и морозостойкости связано с изменением в клетках состава веществ: крахмала, фруктозанов, сахарозы, органических и нуклеиновых кислот, аминокислот, растворимых фенолов, тиолов, гидролизу-емых таннинов, липидов, белков (ферментов), АТФ, НАДФ и др. [Levitt, 1980; Temperature 1973; Климов, 1997]. В работах [Туманов, 1979; Дроздов и др., 1984; Войников, 1988] высказано предположение, что реакция растений на изменения температуры обусловлена способностью приспосабливать направленность биохимических процессов к новым условиям среды, приводящих к нарушению нормального обмена веществ в клетках. При этом гибель растений может наступать задолго до физических изменений цитоплазмы, связанных с образованием льда.

Известно, что при неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает содержание э

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70

Скачать книгу "Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов" (3.56Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(16.07.2016)