Биологический каталог




Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов

Автор В.В.Рогожин

гоприятных факторов среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В живых организмах протекают различные химические реакции среди которых следует выделить окислительно-восстановительные, продуктами этих реакций являются свободные радикалы. Для защиты от разрушительного действия свободных радикалов организмы используют компоненты антиоксидантной защиты в составе которых пероксидаза. Фермент способен катализировать оксидазные, оксигеназные и пероксидазные реакции. Сложное строение пероксидазы: полипептидная цепь, гемин, кальций и поверхностные моносахариды, последние защищают апобелок от разрушительного действия свободных радикалов. При этом моносахариды располагаются вдалеке от активного центра и не влияют на каталитические свойства пероксидазы, но способны ориентировать фермент в мембранных структурах клетки и ее органелл. Как представитель гемсодержащих белков, пероксидаза способна катализировать реакции с участием перекиси водорода, восстанавливая последнюю до воды и при этом окисляя различные неорганические и органические соединения. Продуктами ферментативной реакции могут быть свободные радикалы или фермент-субстратный радикальный комплекс, эффективно окисляющий даже медленно окисляемые в индивидуальных реакциях субстраты. Для выполнения разнообразных каталитических функций на поверхности холофермента располагается протяженная субстратсвязывающая площадка, представленная двумя участками, где могут связываться субстраты гидрофобной и гидрофильной природы. Причем в месте локализации гидрофобных субстратов проявляется карбоксильная группа, модификация которой замедляет протекание каталитического процесса. рК этой группы может колебаться в пределах 4,5—5,5.

Субстратами пероксидазы могут быть различные биологически активные соединения, поэтому основное предназначение фермен-

208

Заключение

та заключается в осуществлении контрольных функций по поддержанию определенных концентраций функционально активных веществ в клетке, а также перекиси водорода и других активных форм кислорода. Кроме этого на пероксидазу возлагается инициирующая роль в системах, находящихся в состоянии покоя.

Покой является физиологически обусловленным состоянием в онтогенезе растений, за счет которого обеспечивается выживание вида в неблагоприятных условиях. В основе формирования механизмов покоя заложено функционирование различных физиоло-го-биохимических процессов. Контроль за этими процессами осуществляется комплексом функционально активных веществ, которые регулируют рост и развитие растительного организма, обеспечивая таким образом сохранение его жизнеспособности. Одним из компонентов механизмов покоя является антиоксидан-тная система (АОС), поддерживающая жизнеспособность организма при проявлении его минимальной функциональной активности. При этом компоненты АОС могут не только обеспечивать продолжительность состояния покоя, но и при создании благоприятных условий, активировать выход из состояния гипобиоза.

Ведущим звеном этой системы являются процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ), запускающие у покоящихся организмов основные процессы жизнедеятельности. Доказательствами этого утверждения служат следующие факты. При создании благоприятных условий (температура, влажность, кислород) семена могут прорастать. Однако предварительно у них должно активироваться дыхание. В покоящихся семенах дыхание крайне ослаблено, отмечаются изменения в составе жирных кислот и функционально активных веществ мембран митохондриальной системы, за счет которых обеспечивается разобщение механизмов окислительного фосфорилирования. Однако поступивший кислород активирует пусковые механизмы процессов ПОЛ. Контроль за этими процессами осуществляет антиоксидантная система, в составе низкомолекулярных (аскорбиновая кислота, гидрохинон, мочевая кислота, мочевина, глутатион и др.) и высокомолекулярных (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза) соединений. Причем между компонентами системы просматривается взаимная зависимость. Особенностью механизма действия пероксидазы является способность фермента катализировать окисление органических субстратов с участием кислорода, т.е. фермент может выполнять роль оксидазы. Оксидазными субстратами фер-

209

Заключение

мента служат индолил-3-уксусная кислота, диоксифумаровая кислота и др. Продуктами окисления в оксидазных реакциях являются супероксид анион-радикал (02) и катион-радикал ИУК, последний в кислой среде декарбоксилируется, превращаясь в радикал скатола. Радикалы скатола могут реагировать в дальнейшем с молекулярным кислородом, образуя перокси-радикалы и далее перекись скатола (Савицкий и др.,1998). Поэтому генерация свободных радикалов пероксидазой в оксидазных реакциях фермента может быть условием для его участия в процессах сво-боднорадикального окисления в семенах пшеницы, а фермент может выполнять роль инициатора образования свободных радикалов в семенах.

В круг пероксидазных субстратов фермента входят различные функционально активные вещества, в том числе и антиоксиданты. В реакциях индивидуального окисления эти соединения чаще всего являются медленно окисляемыми субстратами, однако при совместном окислении с быстро окисляемым субстратом скорость их пероксидазного окисления может возрастать в 100 и более раз. В ходе каталитического процесса могут образовываться свободные радикалы, которые в начальный момент прорастания семян способны инициировать реакции свободнорадикального окисления, активируя при этом протекание процессов перекисного окисления липидов. Высокие концентрации антиоксидантов ингибируют пероксидазу как в реакциях индивидуального, так и совместного окисления, осуществляя таким образом регу-ляторную функцию. Следует выделить ряд особенностей проявления активности пероксидазы в покоящихся и прорастающих семенах. Так, например, в сухих семенах выявляется высокая пе-роксидазная активность, коррелирующая с уровнем их жизнеспособности. Тогда как низкая активность фермента свидетельствует о понижении жизнеспособности и всхожести семян.

В условиях искусственного гипобиоза, вызванного длительным затоплением семян в воде, у них так же отмечается увеличение содержания антиоксидантов, сопровождающееся уменьшением уровня ПОЛ. Тогда как использование низких концентраций перекиси водорода, при набухании семян, в них повышается пероксидазная активность, коррелирующая с возрастанием их всхожести.

Набухание и прорастание семян сопровождается активированием ПОЛ, изменением в составе антиоксидантов и повышением активности пероксидазы в десятки раз. У непроросших семян

210

Заключение

отмечается повышение содержания антиоксидантов, при пониженном уровне ПОЛ и пероксидазной активности. В прорастающих семенах происходит переключение дегидрогеназных реакций на аэробные, которые могут осуществляться с помощью эндогенных функционально активных веществ. Избирательность типов ингибирования пероксидазы ИУК обусловлена специа-лизированностью ауксина служить оксидазным субстратом фермента. При этом ИУК может изменять направленность реакций пероксидазы с одного типа на другой, меняя

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70

Скачать книгу "Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов" (3.56Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)