Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

в и липопро-теидных комплексов. Для изучения мембранной воды используют разнообразные экспериментальные подходы. Калориметрическим методом и методом ядерного магнитного резонанса была выявлена в мембранах «связанная» вода, а рентгеноструктурный анализ позволил установить, при каком содержании воды в мембране сохраняется целостность ее липопротеидной структуры. Следует иметь в виду, что еще некоторое количество воды удерживается относительно слабыми связями в порах и в непосредственной близости от поверхности мембраны.

1.3. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Повышенный интерес к общей структуре и молекулярной организации мембран обусловлен тем, что накоплен большой экспериментальный материал, указывающий на чрезвычайно важную роль мембран в жизнедеятельности клеток и организмов.

При построении моделей структуры биологических мембран необходимо учитывать два наиболее важных типа нековалентных взаимодействий — гидрофобных и гидрофильных. Гидрофобные взаимодействия являются результатом отталкивания воды липофильными группами молекул. Поскольку молекулы воды имеют большее сродство друг к другу или к полярным группам, то вблизи гидрофобных групп увеличивается квазикристаллический порядок в структуре воды. Под гидрофильным взаимодействием понимают большее сродство ионных и полярных групп к водному окружению.

Кроме гидрофобных взаимодействий важную роль в структуре мембран играют ионные взаимодействия и связи через двухвалентные металлы, а также водородные связи.

Любая модель общей структуры и молекулярной организации мембран должна учитывать организацию главным образом белковых и липидных молекул, которая определяется их химической природой и соответствующими связями. Белки и липиды должны быть так расположены в мембране, чтобы максимально возможное число их полярных групп находилось в контакте с водой и другими полярными группами, а расположение неполярных углеводородных цепей липидов и боковых радикалов аминокислот белков должно быть такое, чтобы максимально устранялся их контакт с водой.

Модели структуры мембран. Первая модель структуры мембран Даниэлли — Давсона (см. рис. 1) не объясняла проницаемости биологических мембран. Для устранения этого недостатка модель была модифицирована на основании предположения о существовании в структуре мембраны

2* белковых пор. Предполагалось также, что количество белков, проходящих через бимолекулярный липидный слой, небольшое. Принципы этой модели были использованы Дж. Робертсоном для создания концепции унитарной мембраны, согласно которой в основе всех мембран, независимо от их природы, состава и функции, лежит одна и та же структура: бимолекулярный слой липидов, заключенный между двумя белковыми слоями (см. рис. 2).

На основании данных электронной микроскопии высокого разрешения, негативного окрашивания внутренней мембраны митохондрии и последующей их реконструкции, дифракции рентгеновских лучей на липидах со сравнительно большим содержанием воды в 60-х годах появился ряд моделей, таких, как модель миелиновой оболочки Дж. Фине-ана, модели Ф. Шестранда, Дж. Лаци, Д. Грина и Дж. Пердью, в которых предполагалось субъединичное строение мембран (см. рис. 1). Эти модели представляют интерес только с точки зрения истории развития идей о структуре мембраны.

Модели субъединичного строения мембраны были опровергнуты экспериментально в конце 60-х — начале 70-х годов. В это же время появляется гипотеза о том, что в основе мембран лежит не регулярная субъединичная структура липидов, а ламеллярный бислой. Любая модель, не учитывающая эту структуру липидов, должна быть отвергнута.

В пользу ламеллярного липидного бислоя свидетельствует прежде всего то, что в воде бимолекулярные липидные мембраны (см. раздел 2.4) обладают рядом свойств биологических мембран. Только такой слой удовлетворяет термодинамическим требованиям расположения белка и липида в водной среде.

Существование ламеллярного бислоя подтверждено методами дифракции рентгеновских лучей в самых различных мембранах—мембранах эритроцитов, внутренних и внешних мембранах митохондрий, микросомах мышц, плазматических мембранах кишок и др. Это же подтверждают метод спиновых меток при изучении индуцируемых температурой фазовых переходов в липидах и мембранах и метод дифференциальной калориметрии.

В 1966 г. А. Бенсон предложил модель, согласно которой мембранные белки находятся в виде глобул, имеющих такую конформацию, что гидрофобные части их молекул расположены внутри. Липиды как бы пронизывают белковые глобулы, связываясь с ними за счет гидрофобных взаимодействий между жирнокислотными остатками амфипа-тических липидов и неполярными группами белков. Таким образом, мембранное пространство представляет собой набор взаимосвязанных липопротеидных единиц.

В последние годы весьма перспективной считается жидкостно-мозаичная модель структуры биологических мембран, предложенная в 1966 г. Д. Ленардом и С. Синге-ром, первоначальный вид которой представлен на рис. 1. Основу мембраны, согласно жидкостно-мозаичной модели, составляет двойной липидный слой. Большая часть мембранных белков имеет амфипатическую природу и образует глобулы, в которые могут включаться олигосахариды или специфические липиды с образованием гликопротеидов. Глобулы погружены в бимолекулярный липидный слой, причем некоторые из белков (интегральные) пронизывают пространство мембраны насквозь. Если представить, что мы смотрим на поверхность такой мембраны, то чередующиеся участки белков и липидов как бы создают мозаичную картину. Большая часть фосфолипидов представляет собой прерывистый двойной слой, полярные группы которого находятся в контакте с водой; небольшая же их часть может жестко связываться с интегральными белками. Вполне возможно, что изменение фазового состояния липидного бислоя может вследствие, например, температурного фактора передаваться на интегральные белки и изменять их форму.

Вообще жидкостно-мозаичная модель предполагает высокий уровень специфичности взаимодействия меж

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2019)