Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

10.

Активный транспорт сопровождается увеличением свободной энергии, величину которой можно рассчитать по уравнению

AG = RTln-^-, (15)

где Се и Ci — внеклеточная и внутриклеточная концентрации вещества.

Увеличение свободной энергии обусловливает необходимость сопряжения активного транспорта с самопроизвольной экзергонической реакцией. Такой реакцией, например, в случае активного транспорта ионов К+ и Na+ является гидролиз АТФ, катализируемый, Na+, К+ — АТФ-азой плазматической мембраны. Энергия этой реакции может использоваться то ли на движение самого переносчика и его комплекса с веществом, то ли на изменение сродства переносчика к транспортируемому веществу.

Процессы активного транспорта весьма сложны и протекают с участием нескольких мембранных компонентов. Иногда для описания транспортного процесса (чаще у микроорганизмов) используют термин пермеаза. Этот термин включает в себя либо всю систему транспорта, либо только часть ее. Часто пермеазой называют фермент, непосредственно связывающий вещество и переносящий его на малоспецифический переносчик. Компонентами пермеазных систем является группа связывающих белков, количество Которых год от года увеличивается. Большинство таких белков выделено у микроорганизмов. Они имеют некоторые общие черты: молекулярная масса 30 ООО—35 ООО Д, константы связывания веществ белками совпадают с константами транспортирования, высокая специфичность, находятся в периплазматическом пространстве или не очень прочно связаны с плазматической мембраной.

Окончательно функция связывающих белков до сих пор точно не установлена. Существует несколько предположений. Согласно предложенной схеме (рис. 10), связующий белок прочно связывается с веществом на наружной стороне мембраны. К внутренней стороне мембраны такой комплекс (CeY) движется по законам диффузии. Здесь же в результате процесса, сопряженного с гидролизом АТФ, конформация белка меняется, сродство к веществу уменьшается. В результате этого транспортируемое вещество переходит внутрь клетки, а связующий белок может диффундировать обратно. Если же его новая конформация имеетбольшее сродство к другому веществу (с внутренней стороны мембраны), то образуется новый комплекс белок — субстрат, который диффундирует к внешней стороне мембраны. Тут его конформация возвращается к исходной спонтанно.

Сопряжение процесса транспортировки с самопроизвольной экзергонической реакцией может осуществляться по меньшей мере тремя путями: а) первичным активным транспортом; б) вторичным активным транспортом; в) групповой транслокацией.

В первом случае энергия экзергонической реакции идет на транспортирование определенного вещества через мембрану, что иллюстрируется на рис. 10.

При вторичном активном транспорте используется не энергия экзергонической реакции, а энергия электрохимического 'градиента. Этот вид транспорта называется еще сопряженным. Его можно рассматривать на примере Na-за-висимой аккумуляции моносахаридов в эпителиальных клетках (рис. 114¦ Как видно из схемы (рис. 11, б), переносчик имеет два места связывания, а его активный транспорт (рис. 11, о) осуществляется за счет сопряжения его потока с потоком ионов натрия по электрохимическому градиенту. Последний создается за счет энергии гидролиза АТФ Na+, К+ — АТФ-азой плазматической мембраны путем первичного активного транспорта. Так может осуществляться и активный транспорт аминокислот (рис. 11, в), а также транспорт многих веществ у митохондрий и других органелл. Часто он носит название обменной диффузии.

В случае групповой транслокации вещество сначала подвергается ковалентной модификации и в клетку проникает образующийся продукт. По такому типу, например, осуществляется процесс транспортирования различных Сахаров, сопряженный с распадом фосфоенолпирувата (свободная энергия гидролиза ФЕП равна 61,9 кДж-моль-'). Фос-фотрансферазная система выделена из различных видов бактерий и состоит из трех частей: белка с молекулярной массой 9000 Д (НРг) и двух ферментов (Ф1 и ФП). Ф1 катализирует перенос фосфата с ФЕП на НРг, а ФД — с белка на моносахарид. Мембранно-связанный ФН имеет один компонент липидной природы и два — белковой (любопытно, что один из последних имеет массу 35 ООО Д, как и у связывающих белков). Судя по результатам исследований, сахара в данном случае проходят через мембрану в виде фосфатных эфиров:

Ф1

ФЕП + НРг-»- фосфо-НРг + пируват

ФП

Фосфо-НРг + моносахарид —v моносахарид-6-фосфат -f

+ НРг,

т. е. фосфор ил ируется не тот сахар, который был внутри клетки, а тот, который пересекает мембрану.

К активному транспорту веществ через мембраны относятся явления эндо- и экзоцитоза.

Эндоцитоз — это явление, благодаря которому внеклеточные вещества попадают внутрь клетки, заключенные в пузырьки из плазматической мембраны, что часто называются прелнзосомами гетерофагического типа — гетерофа-госомами. В процессе эндоцитоза принимают участие плазматическая мембрана, микрофиламенты и контрактильные нити клетки. Различают макроэндоцйтоз с участием микрофиламентов и микропиноцитоз, характеризующийся образованием мелких пузырьков и не зависящий от микрофиламентов. Основная часть энергии тратится на микропиноцитоз. Э к з о ц и т о з — процесс, обратный эндоцитозу. Этим путем на клеточную поверхность переносятся из зоны комплекса Гольджи гликопротеиды. Остаточные тельца (пост-лизосомы) также удаляются из клетки путем экзоцитоза в окружающее клетку пространство. Подобным образом происходит и выделение секреторных гранул, в регуляции движения которых играют роль микротрубочки.

Если допустить, что эндо- и экзоцитоз на молекулярном уровне обеспечиваются близкими механизмами, то активное транспортирование вещества можно представить следующим образом. Определенные отрицательно заряженные мембранные компоненты (липиды, полисахариды) связывают вещества, индуцирующие эндоцитоз. При этом мембрана набухает, уменьшается величина ее электрического сопротивления, понижается поверхностное натяжение. Вследствие это

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)