Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

го усиливается связь между плазматической мембраной и примембранным слоем цитоплазмы, а возможно, и с микрофиламентами. Это и обеспечивает втягивание (а не разрыв) плазматической мембраны с образованием эндоцитозных каналов, пузырьков. Предполагается, что последняя стадия эндоцитоза — отрыв пузырьков от плазматической мембраны происходит с помощью каких-то ферментов. Косвенным доказательством этого предположения может быть факт замедления отщепления фагосомы под влиянием лизосомальных ферментов.

Роль мембран в проведении возбуждения. Наличие градиента концентрации ионов натрия и калия (а также других) на плазматической мембране обеспечивает их возбудимость, что имеет важное значение для передачи информации по клетке, органу, организму. Градиент концентрации ионов создает в клетке йотенциал покоя, достигающий в разных клетках десятков милливольт.

Перекачивание калия и натрия в клетке требует большого количества энергии метаболизма. Общепринято, что даже в покоящейся мышечной клетке на это уходит половина синтезированного АТФ. Градиент ионов калия и натрия, как уже упоминалось, обеспечивается за счет гидролиза АТФ мембранно-связанным ферментом Na+, К+ — АТФ-азой. При распаде одной молекулы АТФ из клетки выкачивается 3 иона Na+, а в клетку — 2 иона К+. Иначе, из клетки выкачивается больше положительных зарядов, чем попадает в нее, что и обеспечивает внутри клетки избыточный отрицательный потенциал.

Исходя из уравнения (15) и соотношения между изменением свободной энергии и электродным потенциалом

— AG = nEF, (16) где n — заряд иона, можно получить уравнение Нернста

RT Се

Рассматривая цитоплазму как раствор электролитов, Р. Н. Бернштейн предположил, что в состоянии физиологического покоя плазматическая мембрана проницаема только для ионов К+. При таком допущении на мембране возникает потенциал покоя, величина которого равна

RT [К+]е

?м = — In [K+h, (18)

где [К+]е и [K+]t — концентрация калия внутри клетки и во внеклеточном пространстве.

Для объяснения расхождения экспериментальных данных с рассчитанными по формуле (18) А. Л. Ходжкин и Б. Катц использовали теорию постоянного поля Гольдмана. Авторы предположили, что потенциал покоя создается равновесными потенциалами не только ионов К+, но и ионов Na+ и О-. Исходя из этого мембранный потенциал покоя равен

RT Рк + [К+Ь + ^Na+tNa+]e + РсГ[Ы-]< ?м = — In pK + tK+]i.+pNa+tNa+]i.+pc_[cl_]e . (19)

где Рк+, PNa + и Ра- — проницаемость плазматической мембраны для ионов К+, Na+ и СК

Если, например, допустить, что на каком-нибудь участке мебраны увеличивается проницаемость для ионов Na+, то эти ионы устремляются внутрь клетки, нейтрализуя ее отрицательные заряды, т. е. происходит деполяризация клеточной мембраны. На самом деле так и происходит резкое увеличнение проницаемости мембраны для ионов Na+, которое длится доли секунды, приводит к деполяризации мембраны и к реверсии знака потенциала. Следующим этапом является снижение натриевой проводимости и увеличение проницаемости мембраны к ионам К+, что и восстанавливает потенциал на мембране, равный исходному значению мембранного потенциала покоя (МПП). Такое кратковременное изменение МПП, обусловленное кратковременным увеличением проводимости мембраны для Na+ и К+ (рис. 12), имеет специальное название — потенциал действия (ПД).

Итак, между возбужденным, где генерируется ПД, и спокойным участками плазматической мембраны протекает ток, который называется локальным. Именно эти токи, кодля иона No*

j\ Деполяризация '**4Na+

Рис. 12. Схемы развития ПД, торые захватывают область аксона до 1 мм, обеспечивают перемещение физико-химического процесса, лежащего в основе генерации ПД. Локальные электричес-~ кие токи распространяются

впереди возбужденного участка и обеспечивают местную деполяризацию мембраны, которая, в свою, очередь, усиливается активацией регенеративного процесса. Так как натриевая проводимость плазматической мембраны является функцией МПП, то при понижении последнего локальным током <7Na+ растет (рис. 12,6). Процесс становится

«взрывоподобным», что, и приводит к возникновению ПД на новом участке мембраны.

Отличительным свойством миелинизированного нервного волокна является то, что миелиновая мембрана надежно изолирует плазматическую мембрану от окружающего раствора. Этой изоляции нет только в перехватах узлов (перехватах Ранвье). Эти структуры являются причиной того, что процессы, аналогичные выше описанным, протекают только в перехватах узлов и ПД обретает способность «перескакивать» на расстояние 1—2 мм. Такое сольтаторное проведение достигает скорости 100 м/с. Экспериментальные данные, полученные к настоящему времени, еще не дают возможности понять первичные биохимические и физико-химические процессы, лежащие в основе генерации и проведения ПД. Однако они дают возможность однозначно определить, что разделение зарядов плазматической мембраной аккумулирует легкодоступную электрическую энергию, которая эффективно используется для проведения электрических сигналов.

Мало известно также и о структуре тех мест, по которым проникают через мембрану иоиы К+ и Na+ (и Са2+) как переносчики зарядов. Определение количества таких мест для, ионов Na+ методом титрования тетродотоксином, а также определение скорости прохождения ионов, достигающей 108 иоиов в 1 с, дают основания полагать, что натрий в период генерации ПД движется по гидрофильным каналам. Аналогичные опыты с тетраэтиламмонием свидетельствуют и о канальной проводимости плазматической мембраны и для ионов К+. Установлено также, что число натриевых каналов относительно небольшое —до I0Q на 1 мкм2 поверхности мембраны. По-видимому, такое же и число калиевых каналов. (Напомним, что количество натрий-калиевых «насосов» на порядок выше.) Сравнивая скорости движения ионов в период генерации со скоростью движения ионофоров (валиномицин, например, движется в

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(12.11.2019)