Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

офобные белки, пронизывающие мембрану насквозь. Один из этих компонентов обеспечивает протекание энергозависимой трансгидрогеназной реакции—переноса водорода между двумя никотинамидадениндинуклеотидами. Энергетическим ресурсом для этой реакции так же, как и для синтеза АТФ,

является Д(хн+, создаваемая работой дыхательной цепи. В ходе трансгидрогеназной реакции образование каждой молекулы НАДФ-Н происходит в результате переноса двух протонов внутрь сопрягающей мембраны. При этом Д^н+ уменьшается.

Следует отметить, что АТФ-аза и трансгидрогеназа являются обратимыми системами. Так, при избытке АТФ и НАДФ-Н во внутреннем реакционном пространстве они, катализируя гидролиз АТФ и окисление НАДФ-Н, могут выделять протоны в наружную среду. В этом случае АТФ-аза -и трансгидрогеназа функционируют параллельно дыхательной цепи и обеспечивают увеличение Д|хн+.

Как отмечалось выше, Дин+ является движущей силой

для транспорта через мембрану различных ионов. На схеме изображены компоненты митохондриальной мембраны, через которые во внутреннее реакционное пространство поступают протоны, кальций, неорганический фосфат (Pi), АДФ и выделяются в наружную среду натрий, ионы гидроксила, неорганического фосфата и АТФ. В показанных на схеме встречными стрелками процессах вещества транспортируются по механизму антипорта. Ионы кальция поступают внутрь мембраны по электрофоретическому механизму.

Таковы, вкратце, современные представления о структуре и функциях сопрягающей мембраны митохондрий. Теперь рассмотрим структурную организацию тилакоидной мембраны хлоропласта, в которой сопряжены процессы светоиндуцированного переноса электронов и синтеза АТФ. Необходимо отметить, что структурная организация тила-коидных мембран изучена менее подробно, чем структура внутренней мембраны митохондрий. Тем не менее уже выяснена локализация некоторых компонентов фотосинтетической цепи переноса электронов и АТФ-аз, а также установлены основные закономерности процессов фотосинтетического фосфорилирования. Рис. 16. Предполагаемое строение тилакоидиой мембраиы хлоропласта и возможная схема процессов фотосиитетического фосфорилирования. Пояснения в тексте

Как видно из схемы строения тилакоидной мембраны, приведенной на рис. 16, ее основу составляет бислой фосфолипидов. В нем расположены пигменты (хлорофиллы, каротины и ксантофиллы), собранные в так называемые антенные комплексы (АК). Кроме них в мембрану встроены реакционные центры фотосистем (П 680 и П 700) и их первичные акцепторы, один из которых не идентифицирован (на схеме он обозначен как X), а второй, очевидно, является железосульфопротеином (FeS). Рядом с реакционным центром фотосистемы II и ее первичным акцептором локализован ферментный комплекс, содержащий ионы марганца и обеспечивающий образование молекулярного кислорода. Ввиду того что расположение этих компонентов пока окончательно не установлено, на схеме ферментный комплекс не отделен от реакционного центра и его первичного акцептора электронов.

Кроме описанных выше компонентов в состав фотосинтетической цепи переноса электронов входят пластохинон (Пх), цитохром 'f, пластоцианин (Пц), ферредоксин (Фд) и ферредоксин-НАДФ-редуктаза, содержащая в качестве простетической группы флавинадениндинуклеотид (ФАД).

В тилакоидной мембране локализована также АТФ-аза, причем один из ее компонентов (F0) расположен транс-мембранно, а второй находится на наружной поверхности тилакоида (CFt).

Рассмотрим светоиндуцированные процессы, которые, по мнению ряда ученых (Митчел, 1966, 1968; Витт, 1971, 1979), протекают в фотосинтетической мембране хлоропласта.

Первым этапом трансформации энергии света в сопрягающей мембране является его поглощение молекулами пигментов, входящих в состав антенных комплексов. Эти комплексы играют роль молекулярных линз, которые собирают энергию и передают ее реакционным центрам обеих фотосистем. В результате электроны в молекулах П 680 и П 700 переходят на высокий энергетический уровень и возбужденные реакционные центры передают свои электроны первичным акцепторам, обозначенным на схеме как X и FeS. Реакционные центры локализованы на внутренней поверхности тилакоидной мембраны, а их первичные акцепторы — на внешней. Поэтому в результате редокс-реакций между П 680 и X, а также между П 700 и FeS внутри мембраны возникает градиент потенциала, который, как показали измерения электрохромного эффекта, может достигать 150—200 мВ.

Окисленный реакционный центр фотосистемы II восстанавливается электронами воды. В ходе этой реакции, катализируемой ферментной системой, содержащей Мп, во внутреннее реакционное пространство тилакоида выделяются протоны и молекулярный кислород. Восстановленный первичный акцептор фотосистемы II окисляется пластохи-ноном (Пх), который, присоединяя два электрона от X и два протона из наружной среды, превращается в дигидро-пластохинон (Пх-Н2). Восстановленный пластохинон пере-, мещается к внутренней поверхности мембраны, где локализован электронный акцептор — цитохром /. Восстановление дигидропластохиноном этого компонента фотосинтетической цепи переноса электронов сопровождается выделением двух протонов во внутреннее реакционное пространство тилакоида.

Цитохром / передает электроны следующему компоненту цепи — пластоцианину, который затем восстанавливает окисленный реакционный центр фотосистемы I.

Получая энергию от молекул пигментов, входящих в состав его антенного комплекса, П 700 переходит в возбужденное состояние и восстанавливает первичный акцептор электронов фотосистемы I (FeS). Этот акцептор отдает электроны ферредоксину, который, в свою очередь, восстанавливает ферредоксин-НАДФ-редуктазу. Этот компонент цепи переноса электронов содержит в качестве просте-тической группы ФАД. Поэтому восстановление ферредок-син-НАДФ-редуктазы сопровождается поглощением двух протонов из среды, омывающей тилакоид. Ферредоксин-НАДФ-редуктаза имеет редокс-потенциал более отрицательный, чем терминальный акцептор фотосинтетической цепи переноса электронов — НАДФ

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)