Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

рецепторной функции биомембран может быть восприятие, классификация энергии внешних стимулов рецепторными клетками анализаторов и трансформация этой энергии в энергию биологического возбуждения. Рассмотрим эти процессы на примере фоторецепции.

Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки сетчатки глаза — осуществляют трансформацию энергии света в электрическую форму нервных импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Все фоторецепторные клетки позвоночных организованы практически однотипно. Они представляют собой вытянутые структуры, содержащие, как правило, несколько сотен одинаковых светочувствительных компонентов — параллельно расположенных дисков, которые собраны в строго упорядоченные стопки. Каждый диск — это уплощенный мешочек, образованный замкнутой бислойной белково-липидной мембраной. Около 80 % мембранных липидов составляют фосфолипиды, среди которых преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. В фоторецепторной мембране очень велико содержание полиненасыщенных жирных кислот.

Характерной особенностью этих структур является наличие в них одного белка — родопсина. Так, в мембранах дисков наружного сегмента палочек сетчатки лягушки родопсин составляет 80—95 %, а у быка — 87 % всего мембранного белка: Этот белок представляет собой сложный комплекс, образованный липопротеидом (опсином) и хромофорной группой, содержащей ретинальпроизводное ретинола (вит. А). В родопсине ретиналь образует шиффово основание с аминогруппой опсина. Это основание образуется в результате реакции между альдегидной группой ретиналя и е-аминогруппой лизина опсина. Определение размера молекулы родопсина, проведенное методом флуоресцентных меток, показало, что он представляет собой цилиндр длиной 7,5 нм и диаметром около 3,0 нм. Предполагается, что родопсин пронизывает фоторецепторную мембрану насквозь, причем хромофор зрительного пигмента расположен в плоскости мембраны.

Под действием света происходит изомеризация ретиналя. В результате ретиналь отщепляется от опсина, который претерпевает конформационное превращение и индуцирует изменение проницаемости фоторецепторной мембраны.' Этому способствует низкая вязкость мембраны диска. Так, расчеты, проведенные на основании измерений скорости вращения родопсина в мембране, показывают, что вязкость фоторецепторной мембраны составляет всего два пуаза.

При освещении фоторецепторных клеток происходит перераспределение различных ионов между внутренним пространством дисков и окружающей их цитоплазмой. Предполагается, что эти процессы ответственны за возникновение потенциала на плазматической мембране. Установлено, что свет индуцирует выход из дисков ионов калия и вход или связывание ионов натрия и водорода. Важная роль в генерации фотопотенциала отводится ионам кальция. Согласно одной из моделей, в темноте кальций накапливается внутри дисков палочек каким-то активным механизмом, а освещение, изменяя проницаемость мембраны дисков, приводит к выбросу ионов кальция в цитоплазму. Повышение концентрации кальция с внутренней стороны плазматической мембраны блокирует ее натриевую проницаемость и вызывает изменение разности потенциалов на клеточной мембране. Механизм возбуждения колбочек может быть в принципе таким же, с той лишь разницей, что регулирующий натриевую проницаемость кальций входит внутрь клетки из внеклеточного пространства.

Процессы превращения энергии света в энергию мембранного потенциала изучены еще недостаточно. Однако совершенно ясно, что в этой трансформации энергии центральную роль играют мембранные системы фоторецепторных клеток. Именно мембраны обеспечивают высокую фоточувствительность палочек и колбочек сетчатки. .Показано,

3 741 что поглощение всего лишь одного кванта света изменяет мембранный потенциал палочКи на 20—50 мкВ. Расчеты свидетельствуют, что в результате единичного молекулярного события в клетках фоторецепторов происходит пере-нос^Ю6 зарядов. Главную роль в работе этого своеобразного «усилителя» играют мембраны фоторецепторов. Именно их функционирование обеспечивает работу чрезвычайно эффективного механизма, который усиливает действие, вызванное одним фотоном, до уровня, обнаруживаемого нервной системой и регистрируемого электрофизиологической аппаратурой.

Межклеточные взаимодействия. Со времени открытия клеточного строения организмов исследователей интересуют как минимум два вопроса, решение которых связано с клеточными поверхностями. Во-первых, как клетки взаимодействуют друг с другом, чем обусловлена специфика взаимодействия, обеспечивающая в отдельных случаях достаточную силу противодействия напряжению, например, в мышечной ткани. И, во-вторых, как клетки обмениваются информацией, что обеспечивает их согласованный рост, дифференцировку, выполнение своих функций по определенному сигналу и др. С клеточными поверхностями связаны процессы секреции, оплодотворения, освобождения и место действия медиаторов и многих гормонов, эндо- и экзоцитоз, клеточное деление, синтез белка и других биологически важных молекул, иммунный ответ, движение клеток и т. п.

Исследование этих вопросов стимулировалось в последние десятилетия успехами в изучении химического состава, молекулярной организации и функции биологических мембран, а также примембранных слоев. Внешние примембран-ные слои плазматических мембран содержат белковые гли-копротеидные, мукополисахаридные и гликолипидные компоненты, ионы двухвалентных металлов — Са2+ и Mg2+, ряд ферментов: фосфатазы, JJ-амилазы, мальтазы, рецепторы, гормоны и другие биологически активные вещества.

Если при первичном контакте клетки не отталкиваются, то наступает их взаимодействие с образованием клеточных агрегатов. Такое явление называется адгезией. Основными типами клеточных контактов, как видно из рис. 3, являются плотный контакт, десмосома и контакт со щелью.

Пр» плотном контакте (например, между многими эпителиальными клетками) некоторые наружные участки плазматических мембран сливаются (иногда называются зоной слипания). Именно благодаря плотным контактам меж

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(12.11.2019)