Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

арбонильные группы комплексона устремляются к нему. Молекула валиномицина выворачивается «наизнанку», и во внешнюю сторону кольца перемещаются вместо карбонильных групп углеводородные остатки (рис. 26, б). В результате комплекс катиона с валиномицином становится сильно гидрофобным по сравнению со свободным валиномицином и легко растворимым в неполярной зоне мембраны. Гидрофобный комплекс легко диффундирует через мембрану.

Изучение комплексообразования валиномицина с различными катионами показало чрезвычайно высокую селективность-этого комплексона по отношению к типу катиона. Это связано с размерами центра связывания катиона в молекуле валиномицина. Так, ион калия точно умещается в центре связывания, а ион натрия, имеющий несколько меньшие размеры, не удерживается внутри молекулы и проскакивает через него. Поэтому валиномицин обеспечивает преимущественный перенос калия (по сравнению с натрием) через мембрану.

Механизм транспорта ионов через мембраны, содержащие мембраноактивные комплексоны, можно проиллюстрировать схемой, приведенной на рис. 27. На границе раздела мембрана — раствор протекает гетерогенная реакция комплексообразования:

М++См=^ (М+С)м, (37)

комплексен; в и м — индексы, показывающие, в какой фазе находится "соответствующий компонент реакции — в воде или мембране.

Затем гидрофобный комплекс (М+С) под действием

Рис. 27. Возможные механизмы транспорта катионов (Me) через мембраны, содержащие мембраноактивные комплексоны (С):

а — «малая карусель»; 6 — «большая карусель»

где М+ — ион металла; С ¦

Мембрана Ме+С-

Электролит ©

Ме^С-С-

пс I

Me*

Г а

¦ Ме*С -- С ^Ме*

-Ме+С

А

Ме* внешнего электрического поля переносится через мембрану и на другой ее стороне диссоциирует. При этом катион выделяется в раствор, а молекула свободного комплекса возвращается за следующим ионом.. Такую внутримембрэнную циркуляцию комплексона В. С. Маркин и Е. А. Либер-ман назвали «малой каруселью» (рис. 27, а). Если же ток через границы мембраны переносится комплексами (М+С)в, а диффузия свободных молекул комплексона в примемб-ранный слой (и наоборот) протекает медленнее, чем через границы мембраны, то возникает «большая карусель» (рис. 27, б). При этом круг циркуляции молекул комплексона выходит за пределы мембраны и захватывает примембран-ные слои водного раствора.

Рассмотренная схема функционирования подвижных переносчиков, по которой действует, например, валиноми-цин, не является общей для всех мембраноактивных комплексонов. Некоторые из них (грамицидин и аламетицин), встраиваясь в мембрану и пронизывая ее насквозь, образуют пору, по которой движется ион.

Липидные мембраны. В качестве липидных моделей биологических мембран наиболее широкое применение нашли три типа: а) монослои липидной природы на границе раздела фаз раствор электролита — воздух; б) плоские би-слойные липидные мембраны; в) липосомы, замкнутые везикулярные образования, состоящие из одного или нескольких концентрических бислоев. Каждая из этих моделей имеет свои достоинства и недостатки и применяется в зависимости от ее возможностей и цели исследования.

Мономолекулярные слои. Легче всего полу-. чить монослой — для этого достаточно нанести на водную поверхность каплю органического растворителя с растворенным липидом и дать время растворителю испариться. Если молекулы липида характеризуются амфифильностью, т. е. имеют гидрофобные и гидрофильные участки, как, например, у фосфолипидов, то гидрофильная часть будет ориентироваться в водную фазу, I I I I

а гидрофобная —>в воздух. Моле- о о о о_

кулы фосфолипидов будут свободно двигаться по поверхности N JM

воды в том случае, когда их недо-----

статочно для заполнения всей по- . . , . .

верхности. Такое состояние назы- JvtUUsrWvUJ^ вают двумерным газом (рис. 28). —^WJJwmjiw—

Рис. 28. Формирование монослоя. Пояснения в тексте

5* При уменьшении площади раздела фаз, например х помощью подвижного барьера, молекулы сначала соединяются в группы, а затем спрессовываются в сплошной «частокол». Дальнейшее уменьшение площади приводит к тому, что монослой разрушается и пласты молекул наползают друг на друга — монослой находится в состоянии коллапса (рис. 28).

Параметров, которые характеризуют монослой, немного: площадь, поверхностное натяжение, граничный скачок потенциала. Но изучая эти величины, можно получить уникальную информацию об адсорбционных процессах, о бе-лок-липидных взаимодействиях, фазовых переходах жирно-кислотных радикалов, геометрии и упаковке липидных молекул и другую. В некоторых случаях монослои оказались ч пригодными для изучения кинетики и механизма ферментативного катализа. Однако в силу того, что молекулярная пленка находится на границе раздела фаз, она не пригодна для изучения процессов переноса веществ через биологическую мембрану. Этот недостаток отсутствует у двух других типов моделей.

Плоские бимолекулярные липидные мембраны (Б Л М) формируются на отверстии в гидрофобном материале и разделяют два раствора электролита, состав которых можно целенаправленно изменять. Такие мембраны, вероятно, представляют наиболее адекватную модель биологических мембран. Они взяты за основу при реконструкции различных функциональных мембранных комплексов, так как большинство современных данных говорит в пользу того, что все (за некоторым исключением) естественные мембраны содержат в своей основе липидный бислой, и самосборка мембран начинается именно с его образования, а затем уже происходит внедрение в липид белковых, полис ах аридных и других компонентов, что и приводит к формированию мембранной системы.

Со времени появления модели мембраны, предложенной Д. Даниэлли и X. Давсоном, усилия многих исследователей были направлены на получение искусственного фос-фолипидного бислоя, разделяющего два водных раствора электролита и моделирующего строение биологической мембраны. В 1961 г. П. Мюллеру и сотрудникам удалось установить способность фосфолипидов,

страница 46
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)