Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

ый признак прелизосом — отсутствие у них лизосомальных ферментов, все они лишь содержат вещества, предназначенные для переваривания. Собственно лизосомы представляют собой вновь образованные структуры, содержащие ферменты (гидролазы), еще не вовлеченные в процесс переваривания каких-либо веществ. Вторичные лизосомы возникают в результате слияния прелизосом и первичных лизосом, т. е. они содержат как гидролазы, так и вещества, предназначенные для переваривания, либо их остатки.

К постлизосомам относят вакуолеобразные структуры, содержащие только непереваренный материал и не содержащие гидролитических ферментов (остаточные тельца, миелиноподобные фигуры).

Мембраны прелизосом, таким образом, могут быть образованы плазмалеммой или цитоплазматическими мембранами в случае аутофагии. Мембраны первичных лизосом образуются эндоплазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи, причем, по мнению А. А. Покровского и В. А. Тутельяна, энзиматическая организация лизосомальных мембран также является функцией комплекса Гольджи.

Мембраны вторичных лизосом гетерофагического типа берут свое начало от плазматических мембран, а мембраны вторичных лизосом аутофагического типа могут происходить и от мембран эндоплазматического ретикулума, и от плазмалеммы, и от мембран комплекса Гольджи и первичных лизосом, и, наконец, от наружной ядерной мембраны. Следовательно, в зависимости от источника мембраны вторичных лизосом по своему составу могут приближаться к любому из перечисленных видов мембран. Картина значительно усложняется, если принять во внимание постоянное слияние и деление различных компонентов лизосомального аппарата клетки. Таким образом, при анализе химического состава мембран лизосом необходимо учитывать характер популяции выделенных структур, т. е. количественное соотношение первичных и вторичных лизосом.

Мембраны лизосом состоят из тех же компонентов, что и другие,— плазматических и цитомембран. Однако, в отличие от последних, состав лизосомальных мембран в количественном отношении, по-видимому, значительно более вариабелен. Как мы уже отмечали, это в первую очередь связано с характером функционирования лизосом. Если, например, химический состав мембран первичных лизосом наиболее близок к таковому мембран комплекса Гольджи, а гетерофагосом — к составу плазматических мембран, то состав мембран вторичных лизосом гетероф агического типа в зависимости от условий их формирования может теоретически занимать любое промежуточное положение. Лизосомы ведут себя как осмотические системы и легко проницаемы для воды. Получены доказательства проницаемости лизосомальных мембран и для других низкомолекулярных соединений, таких как глицерин, сорбоза, я-нитрофенол, фенолфталеин-глюкуронид и др. Обнаружено, что через лизосом ал ьную мембрану легко диффундируют моносахариды (D-глюкоза, D-манноза, L-сорбоза, D-apa-биноза, /J-галактоза, D-ксилоза, D-рибоза) и в меньшей степени пектины (D-ксилит, D-аробит, рибит). В то же время дисахариды (мальтоза, трегалоза, сахароза, целло-биоза, лактоза), гекситы (D-сорбит, D-маннит), D-глюко-нат и D-глюкуронат калия, лактат и инозит либо вовсе не проникают в лизосомы, либо диффундируют в незначительной степени.

Проницаемость лизосомальных мембран, по-видимому, находится под контролем эндокринной и нервной систем и может регулироваться адренергическими и холинергиче-скими агентами, оказывающими опосредованное влияние аденилат- и гуанилатциклазными системами на внутриклеточную концентрацию циклических нуклеотидов.

Микротельца представляют собой образования, близкие по величине к митохондриям. С точки зрения методов выделения микротелец, важным является то, что их мембраны проницаемы для сахарозы (митохондрии для сахарозы непроницаемы) и ультрацентрифугирование в градиенте плотности этого вещества дает удовлетворительные результаты по идентификации органелл. Эти структуры овальной формы, образованы элементарной мембраной и тонкозернистым матриксом. Диаметр микротелец составляет 0,6—0,7 мкм. Число их в клетке (например, печени) достигает 100 и в 5 раз превышает количество лизосом.

Так же, как и лизосомы, микротельца происходят из эндоплазматического ретикулума и'часто располагаются возле его цистерн. Но, в отличие от лизосом, они содержат каталазы (40 % всего белка) и целый ряд других ферментов пероксидазного комплекса. В микротельцах происходит превращение жиров в углеводы и, как предполагается, расщепление пуринов. Микротельца, присутствующие в клетках печени, почек и зеленых листьев, называются пе-роксисомами, а в прорастающих семенах масличных культур — глиоксисомами.

Митохондрии. Хотя, как указывалось выше, окислительные реакции протекают и в ЭР, основные процессы накопления энергии локализованы в митохондриях. Все клетки эукариот имеют митохондрии, образованные внутренней й внешней митохондриальными мембранами. Они занимают большую площадь, способны поддерживать разность электрических потенциалов до 200 мВ и выдерживают напряженность электрического поля до 200 000 В/см. Наружная мембрана как бы обтягивает и формирует митохондрию и проницаема для веществ с небольшими молекулярными массами. С ней связаны моноаминоксидаза, тиокиназа жирных кислот, кинурении-3-гидроксилаза, ре-дуктаза цитохрома с, нечувствительная к ротенону. На внутренней мембране обнаружены складки, уплощенные пузырьки, кристы. Поверхность, обращенная к матриксу, усеяна гранулами, расположенными на тоненьких стебельках. С ней связаны ферменты дыхательной цепи, синтеза и гидролиза АТФ, дегидрогеназы а-кетокислот, сукцинат-дегидрогеназа, D-p-оксибутиратдегидрогеназа, креатини-нацетилтрансфераза, по-видимому, ферментные системы автономного синтеза белка (митохондрии содержат рибосомы) и др.

Между наружной и внутренней мембранами митохондрий или прилежащих поверхностей обнаружены аденилат-киназа и нуклеозиддифосфаткиназа. В митохондриальиом матриксе локализованы цитратсинтетаза, изоцитратдегид-рогеназа, мальтатдегидрогеназа, фумаратгидратаза, ако-нитатгидратаза, глутаматдегидрогеназа, а

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)