Биологический каталог




Пептидная саморегуляция живых систем (факты и гипотезы)

Автор Л.К.Шатаева, В.Х.Хавинсон, И.Ю.Ряднова

лужить волноводом для электромагнитных волн, в частности фотонов.

Исследование структуры липидных слоев хлоропластов показало, что в процессе фотосинтеза они, подобно линзе, фокусируют свет на активном слое пигмента хлорофилла (Браун, Уолкен, 1982). Анизотропия жидкокристаллической структуры мембраны определяет ее чувствительность к направлению плоско поляризованного света (Jaffe, 1981). Плотные межклеточные контакты обеспечивают трансляцию подобных электромагнитных сигналов от клетки к клетке, так что вся ткань (или орган) оказывается «информированной» практически одновременно.

Внешние электростатические поля также влияют на клеточную мембрану, но уже воздействуя главным образом на латеральное распределение зарядов на ее поверхности, что существенно меняет поляризацию клетки как целого. Это воздействие экспериментально изучено на ранних этапах развития зародыша лягушки (Hinkel et al., 1981). Было обнаружено, что отростки развивающихся нервных клеток — нейриты — быстрее растут в сторону катода, чем в сторону анода. Аналогично росли дорсальные корешки ганглиев цыпленка — преимущественно в сторону катода. Направление постоянного внешнего электрического поля влияло и на развитие миобластов зародыша лягушки. Мио-бласты, изначально имевшие сферическую форму, росли перпендикулярно к направлению приложенного поля, так что клетки образующейся мышцы вытягивались поперек линий электрического поля. Это явление наблюдалось только при слабых внешних полях от 70 мВ/мм и ниже, что составляло около 1 мВ на диаметр растущей клетки. Предполагается, что его можно объяснить латеральным электрофорезом мембранных рецепторов, специфических для связывания ростовых факторов, по поверхности клетки в сторону катода (Jaffe, 1981).

115

Жидкокристаллическая природа липидного бислоя определяет его высокую чувствительность не только к изменению внешних температурных условий и электрических полей, но и к внешним механическим напряжениям. Для плазматических мембран разработана модель двумерного эластомера, который состоит из свободной сети гибких углеводородных цепей (Ивенс, Скейлак, 1982).

В общем случае нельзя рассматривать деформацию двумерной системы как изотропную. Однако, если радиусы кривизны поверхности мембраны много больше расстояния между слоями алифатических цепей бислойной мембраны (а для эукариотических клеток это условие всегда соблюдается), деформация поверхности всей мембраны будет почти такая же, как для каждого отдельного слоя, и изменение энтропии мембраны будет обратно пропорционально ее растяжению. Эта модель аналогична хрестоматийному примеру уменьшения энтропии при механическом растяжении каучуковой ленты. Основной вклад в изменение свободной энергии этой системы вносит работа, необходимая для упорядочения элементов сети, если при этом плотность материала постоянна. Для таких эластомеров деформация растяжения приводит к малым изменениям внутренней свободной энергии G, так как ее основные изменения напрямую связаны с приращением конфигурационной энтропии S:

dG = -TdS,

где Т — температура. Как уже указывалось, энтропия определяется по уравнению Больцмана через распределение энергии по возможным конфигурациям молекулярной сети, в число которых входят конфигурации разных жидкокристаллических состояний бислоя.

Интересная особенность энтропийных эластомеров состоит в том, что для них модуль сдвига растет с температурой. Иначе говоря, работа по растяжению эластомерной поверхности направлена против процессов теплового разу-порядочения, которые протекают в системах, стремящихся к равновесию. Соответственно обратимый теплообмен при растяжении энтропийного эластомера сопровождается в среднем уменьшением степеней свободы молекулярных цепей, уменьшением энтропии и соответствующим возрастанием упорядоченности структуры. В результате возрастает чувствительность мембраны к механическому давлению, в том числе к переменным механическим напряжениям зву-

116

ковых волн. А сегнетоэлектрические свойства жидкокристаллических структур билипидного слоя позволяют преобразовать эти механические напряжения в электрический сигнал.

Можно предполагать, что таким образом термодинамические свойства липидного бислоя вносят свой вклад в формирование и распространение информационных сигналов о внешней среде и тем самым участвуют в саморегуляции живой клетки и в стабилизации гомеостаза.

Совокупность представленных выше химических, динамических и структурных характеристик липидных бислойных мембран определяет их функциональные свойства: электровозбудимость; сопряжение механических свойств и поляризуемости; совместимость с ориентированными блоками полипептидных цепей.

Последнее свойство фосфолипидного бислоя имеет фундаментальный характер и заслуживает отдельного рассмотрения.

2.2. Рецепторы плазматической мембраны

Как уже упоминалось, плазматические мембраны представляют собой динамическую структуру, состоящую из липидного бислоя и одноцепочечных мембранных белков, полипептидные цепи которых насквозь прошивают липидный слой. Для совмещения с гидрофобным слоем мембранные белки имеют участки пептидной цепи (домены) с повышенной гидрофобностью боковых групп. Гидрофильные участки этих цепей располагаются на обеих сторонах мембраны. В зависимости от числа трансмембранных доменов и химической ориентации пептидной цепи (от N- к С-концу) различают несколько типов мембранных белков. Тип I имеет один трансмембранный домен, N-конец, экспонированный вовне, и С-конец, расположенный на плазматической стороне мембраны. Тип II тоже имеет один домен и противоположную ориентацию цепи — ее С-конец находится на внешней стороне мембраны. Тип III содержит несколько трансмембранных доменов и внутримембранных петель, при этом оба конца цепи могут оставаться в цитоплазме. Тип IV представляет собой мультимер, т. е. состоит из нескольких субъединиц, трансмембранные домены которых образуют общий трансмембранный канал. Кроме того, некоторые мембранные белки, особенно ферменты, могут быть закреплены на липидном слое мембраны ковалентными связями

117

через гликозилфосфатидилинозитол (GPI-якорь) или другие гликоэидные мостики (Oxford Dictionary..., 1997).

Мембранные белки участвуют во всех процессах метаболизма и выполняют защитные функции. Кроме того, определенные белки устанавливают специфические контакты с внешним окружением — со средой и соседними клетками. Эти белки Сингер назвал информационными, так как они формируют и передают сигналы об окружении внутрь клетки (Singer, 1992). Такое подразделение является условным, так как все процессы на поверхности клетки (ферментные, контактные, транспортные, электрохимические) взаимосвязаны и информация о них поступает внутрь клетки.

Ключ к пониманию этой взаимосвязи заключается в структуре мембранных белков. Это одноцепочечные полипептиды, молекулярная масса которых достигает 800 кДа. Весовое соотношение белковых компонентов и липидов в составе большинства плазматических мембран колеблется от 1 : 4 до 4 : 1 в зависимости от ткани и возраста организма (Като, 1990).

страница 33
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

Скачать книгу "Пептидная саморегуляция живых систем (факты и гипотезы)" (1.73Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)