Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

имеют онтогенез, и взгляды А. Н. Северцова о происхождении онтогенеза путем анаболии следует признать недостаточно аргументированными. Может быть, разные ветви многоклеточных произошли разными путями, и нельзя дать

единой схемы возникновения и эволюции онтогенеза.

На основе открытий в области биохимии, молекулярной генетики и в других науках за последние 10—15 лет исследования по онтогенезу простейших (как и исследования онтогении клеток многоклеточных организмов) приобрели широкий размах. Вошли в быт лабораторий новые термины, например «митотический цикл», жизненный цикл». Каждый из этих терминов имеет свои преимущества. Первый из них отражает направленность исследований по вопросам редупликации ДНК, матричного синтеза, синтеза белков. Этот подход в исследованиях онтогенеза простейших и онтогении клетки тканей должен входить важнейшей составной частью (но лишь частью) цитологических, морфологических и иных исследований. Термин «онтогенез» простейших, включающий всю совокупность процессов индивидуального развития Protozoa, и термин «онтогения клетки» (применительно к клеткам тканей) более широкие, чем термины, привлекающие внимание к какой-либо одной стороне жизни клеток. Термин «онтогенез простейших» вошел прочно в быт научных лабораторий.

Ряд исследователей выдвинули вопросы, существенно обога-

Таблица 8. Поглощение кислорода инфузориями разного возраста в норме и после операции

(по А. М. Грановской)

Возраст Нормальные. ??' Оперированные, мк3

Старые Молодые 70 728 104 017 116 101 63 630

433

щающие этот термин. Так, В. Д. 'Калинникова и А. С. Северцов (1983) предлагают включать в этот термин подчас очень сложные циклы простейших в ряду поколений, например, имеющих место у жгутиковых простейших Trypanozomatidae.

Все гипотезы о происхождении многоклеточных основаны на учении о клеточном строении организмов, на признании простейших «клетками», и большинство гипотез исходит из положения о происхождении первобытных Metazoa от колониальных форм простейших. Весь путь эволюции, согласно этим гипотезам, представляется так.

Неорганический мир живая материя " в доклеточиой форме -» клегки -> простейшие организмы -* колонии одноклеточных -» -* многоклеточные животные.

Эту схему эволюции принимали Э. Геккель, И. И. Мечников и многие другие. Отличия во взглядах касались лишь конкретных представлений о предках современных Metazoa. Геккель, как уже указывалось, говорил о «гастрее». Этот организм развился из более древнего — «бластеи» и представлял «мешок» с отверстием, состоящий из двух слоев клеток. Появился он в эволюции, подобно тому как происходит впячивание в одном месте бластулы у животных, для которых характерна гаструляция по типу инвагинации (см. гл. V). Полость «мешка» гастреи стала кишкой, а отверстие— первичным ртом. Наружный, эпителиального типа слой клеток — это эктодерма, а внутренний, также эпителиального характера, стал кишечным листком, первичной энтодермой. Подобными организмами, по Геккелю, являются современные кишечнополостные.

И. И. Мечников в 1886 г., отрицая теорию гастреи, создал свое представление о предках многоклеточных — теорию фагоцителлы (см. стр. 121).

Эти предложения с физиологической и эмбриологической точек зрения более обоснованы, хотя, конечно, трудно представить себе механизм погружения клеток с поверхности и возвращения их на поверхность, причины сбрасывания жгутов и т. д. По Геккелю, внутренняя полость гастреи была пищеварительной. Несомненно, однако, что у всех одноклеточных, из колоний которых возникла гастрея, пищеварение было внутриклеточным. Согласно теории Мечникова пищеварительная полость (кишка) фагоцителлы произошла не путем инвагинации (как думал Геккель о гастрее), а вторичным путем, из массы центральных клеток. Тем самым совершился переход к внеклеточному полостному пищеварению. Бластопор, который, по Геккелю, явился «первичным ртом», согласно взглядам Мечникова, — также вторичное образование. С эмбриологической точки зрения теория Мечникова более обоснована. Геккель ссылался на кишечнополостных, строение кото-

•434

рых сходно с гастреей. Согласно биогенетическому закону в развитию кишечнополостных, которые во взрослом состоянии являются как бы гастреей, должна быть стадия инвагинационной гаструлы, но именно для кишечнополостных такой способ образования энтодермы совершенно нехарактерен, а имеют место гаструляционные процессы, совершающиеся путем мультиполярной иммиграции, деляминации и эпиболии (см. гл.У).

Оригинальный, но спорный взгляд на происхождение многоклеточных был высказан А. А. Захватанным в 1919 г. У некоторых жгутиконосцев происходят палинтомические (повторные) деления. Это не простые деления, в результате которых образуются две особи, а цепь следующих друг за другом делений; при этом в промежутках между делениями дочерние особи не вырастают до размеров материнской клетки. Промежуточные продукты па-линтомии — спороциты, а заключительные—зооспоры. Последних может быть очень много (сотни и тысячи). Палинтомические деления могут быть разных типов. У всех Metazoa многоклеточность чередуется с одноклеточностью (яйцо). Среди простейших (типа современных колониальных Volvocoidea) наблюдается «многоклеточность»: это колонии, возникающие путем палинтомических делений. А. А. Захваткин считал возможным сравнивать палинтомические деления простейших с дроблением яиц животных. В частности, было установлено, что по своим геометрическим формам процесс образования колоний Volvocoidea сходен с гомоквадрат-ным спиральным дроблением многоклеточных. Истинная многоклеточность с дифференциацией в структуре н функциях клеток возникла на основе того, что в результате палинтомических делений простейших оказалось возможным формирование колоний свободно плавающих жгутиковых «бластул», бластулоподобных организмов типа Volvox. '

Таким образом, А. А. Захваткин установил филогенетическую связь некоторых стадий развития, именно бластулы низших Metazoa со стадиями жизненного цикла Protozoa; он представил себе эмбриональное развитие всех первичных Metazoa как процесс ме-тагамного палинтомического размножения, как процесс зооспоро-образования. У современных Mastigophora нередко возникают синзооспоры, т. е. «постоянные или временные объединения многих или нескольких зооспор, возникших в результате нерасхождения и сохраняющих свои прямые расселительные функции (функции расселения вида)». Более прочное объединение особей таких синзооспор привело к большей интеграции их, к гистологической и функциональной дифференцировке составляющих клеток. В ходе эволюции могли создаться две ветви: вольвоксообразные колонии простейших и первобытные низшие истинные многоклеточные.

Согласно всем изложенным гипотезам колониальные формы являются звеном в происхождении Metazoa от первобытных Рго-

435

tozoa. Существуют и новые предположения, считающие простейших особой ветвью животного мира и отрицающие происхождение многоклеточных от колоний одноклеточных. Подвергается сомнению право называть Protozoa одноклеточными организмами. Это организмы, лишь сходные по своей структуре с клетками многоклеточных. Считается, что первые организмы были гетеро-трофами, и нет оснований сравнивать предков Metazoa с колониальными формами ныне живущих растительных организмов (типа Volvox). Странно, что среди современных животных организмов невозможно найти такие колониальные формы Protozoa, которые служили бы иллюстрацией правильности гипотез о происхождении многоклеточных из колониальных форм одноклеточных. С другой стороны, ботаники в своих гипотезах о происхождении многоклеточных не имеют оснований ссылаться на организмы типа Volvox.

Некоторым зоологам кажется неаргументированным предположение, что возникшие в эволюции одноклеточные организмы с их интеграцией, метаболизмом и особым отношением к среде как бы пошли вспять в своем развитии, и их интеграция, организмен-ность, самостоятельность стали исчезать по мере развития- мно-гоклеточности.

Рис. 172. Инфузория Calloscolex (А) и коловратка Hydatina (Б) (из кн. А. А. Заварзина, 1932):

/ — околоротовые реснички, 2 — различные сократимые системы тела, 3 — мионема глотки, 4 — туловищный венчик ресничек, 5 — сократительная вакуоль, 6 — макронуклеус, 7 — задняя кишка, 8 — ротаторный орган, 9 — мышцы коловратки, 10 — желудок, // — нервная система, 12 — половая железа, 13— анальное отверстие, 14 — кишка

436

Если брать современных Protozoa, то даже самые низшие из них имеюточень сложное строение и ярко выраженую организ-менность. Бесспорно, что некоторые инфузории по уровню интеграции могут чпревосходить многих многоклеточных. Примером может служить- инфузория Caloscolex, по сложности не уступающая коловратке Hydatina. Внешне морфологически эти организмы сходны (рис. 172). Некоторые эмбриологи и до сих пор разделяют старую гипотезу зоологов, обоснованную еще И. Деляжем в 1896 г. Согласно ей предки Metazoa приобрели многоядерную структуру (наподобие современных опалин), и различия в разных частях их тела достигли высокой степени. У них и без клеточной структуры могли быть выраженными органы — proctodeum, глотка и т. п. Достаточно предположить возможность обособления клеточных территорий вокруг ядер, чтобы представить себе появление тканей и органов.

ПОИСКИ НОВОГО В ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА

С 30-х и 40-х годов, когда у эволюционных морфологов доминировали замечательные идеи А. Н. Северцова, в биологии произошло много событий, возникли и новые гипотезы, касающиеся проблем эволюции, в частности проблем происхождения и эволюции онтогенеза.

Все понятия, связанные с проблемами соотношения индивидуального и исторического развития, до недавнего прошлого создавались на основе изучения половой репродукции многоклеточных, 1х гамет, бластул и гаструл, зародышевых листков, органогенеза и т. п. Эти понятия не могли быть применены к развитию простейших и тем более прокариотических организмов. В гипотезах )б эволюции онтогенеза сопоставлялись почти исключительно только явления, происходящие при половой репродукции.

Фак

страница 100
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)