Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

, хотя известны случаи, когда в процессе развития зародышевого мешка они увеличиваются в числе и размерах (например, у бамбука, мятлика и др.). Ядра антипод часто бывают высокой степени плоидности. Присутствие и число антипод зависит в определенной степени от типа зародышевого мешка; имеются зародышевые мешки, в которых антиподы не образуются (Oenothera-тип, Acalypha-тип и др.). Большинство исследователей в настоящее время склоняются к тому, что зародышевый мешок имеет собственную оболочку на протяжении всего развития вплоть до образования в нем зрелого зародыша и эндосперма. Это подтверждается данными по выделению целых зародышевых мешков из семяпочек путем мацерации. Существуют различные точки зрения относительно происхождения зародышевого мешка (В. А. Под-дубная-Арнольди, 1976; А. Г. Смирнов, 1982, и др.).

Развитие и строение тычинки. Формирование тычинки, пыльника— это единый процесс развития сложной интегрированной системы. На первых этапах развития тычиночный бугорок состоит из меристематических клеток. Одновременно с обособлением пучка происходит образование обычно четырех лопастей (гнезд). Каждая лопасть преобразуется в микроспорангий. Два латеральных микроспорангия составляют теку, теки соединены между собой связником (рис. 177). У некоторых видов (например, злаки) в субэпидермальном слое меристемы каждой лопасти дифференцируются археспориальные клетки, отличающиеся от остальных величиной, формой и структурой. Далее деление археспория приводит к образованию париетального слоя и спорогенной ткани. Париетальный слой в результате деления образует стенку пыльника, представленную у разных видов различным числом слоев клеток. Спорогенная ткань в результате сложных преобразований (мейоз и др.) дает пыльцу. В развитии пыльника различают три периода: премейотический, мейотический и постмейотический. В премейотический период пыльник характеризуется митотической активностью, в результате чего формируются стенка пыльника и пыльцевые гнезда (сформированный пыльник). В мейотический период идет дальнейшая дифференциация слоев стенки пыльника и мейоз в микроспороцитах (материнских клетках микроспор), в результате чего образуются тетрады гаплоидных микроспор. В постмейотический период созревает пыльца и, как правило, идет дегенерация отдельных слоев стенки пыльника (зрелый пыльник) (см. рис. 174, 177).

Формирование стенки микроспорангия. Развитие спорогенной ткани тесно связано с формированием отдельных слоев стенки и

447

л

Рис. 177. Развитие пыльника у молочайных (Euphorbiaceae) (поТ. Б. Батыгиной, Т. Е. Колесовой, 1983):

А — сформированная стенка пыльника н спорогенная ткань; В—Г — фрагмент стенки пыльника на стадии: Б — сннапсиса в микроспороцитах, В — тетрад микроспор; Г — одноклеточной пыльцы (в тапетуме появляются орбикулы); Д — стенка зрелого пыльника с кутннизи-рованным экзотецием, эндотецием с фиброзными утолщениями, зрелые, двуклеточиые пыльцевые зерна с крахмалом; ? — поперечный срез зрелого пыльника: теки, состоящие из двух гнезд каждая, соединены связником; / — археспорий, 2 — микроспороциты, 3 — тетрады микроспор, 4 — одноклеточные пыльцевые зерна, 5 — двуклеточные пыльцевые зерна, 6 — экзотеций, 7 — эндотеций, 8 — средние слои, 9 —тапетум, 10 — орбикулы, // — связник, 12 — тека, 13 — гнездо пыльника

поэтому их изучение необходимо проводить сопряженно. Экзотеций (эпидермис) — самый наружный слой пыльника, в основном он несет защитную функцию. Эндотеций характеризуется наличием фиброзных утолщений (поясков) для вскрывания пыльника. Под эндотецием формируются один или несколько средних слоев. Тапетум — самый внутренний слой, непосредственно примыкающий к спорогенной ткани. Клетки тапетума изначально одноядерные, но в процессе развития пыльника они становятся двухъ- и многоядерными; иногда происходит слияние ядер. Реорганизация и разрушение тапетума происходят на разных этапах развития пыльника. В клетках тапетума по сравнению с другими слоями обнаружено много органелл. Они богаты нуклеопротеидами, жирами, различными ферментами, витаминами и включениями. Все это говорит о высокой метаболической активности этой ткани. При нарушении нормальной дифференциации тапетума образуется стерильная пыльца. Существуют различные типы тапетума. О. П.Ка-мелина (1980) предложила классификацию тапетума, в которой

448

за основу принята и несколько дополнена классификация К. Кар-ниеля (1963). Основными типами тапетума являются клеточный секреторный тапетум и периплазмодиальный тапетум.

Классификация типов развития стенки пыльника. В 1963 г. Т. Б. Батыгина, Э. С. Терёхин, Г. К. Алимова, М. С. Яковлев предложили морфогенетическую классификацию типов развития стенки пыльника и выделили четыре основных типа формирования ее у цветковых растений. Критериями при выделении типов явились центробежное (Е. Варминг, 1873) и центростремительное (К. Карниель, 1961) развитие стенки спорангия и происхождение тапетума. Имеется и другая классификация (Дэвис, 1966), с нашей точки зрения не совсем удачная (Т. Б. Батыгина, И. И. Шам-ров, 1981).

Микроспорогенез. В результате развития спорогенной ткани в пыльнике (в премейотический период) образуются материнские клетки микроспор (микроспороциты). Микроспороциты по своему строению (плотности цитоплазмы, наличию в ней пластид, митохондрий, рибосом, диктиосом и т. д., размерами ядер) отличаются от клеток спорогенной ткани. Микроспороциты связаны между собой плазмодесмами. Во время мейоза происходит дальнейшее разрастание пыльника и сильное изменение микроспороцитов. Профаза мейоза, как правило, является наиболее продолжительной стадией. В результате мейоза микроспороциты дают начало тетрадам микроспор с гаплоидным набором хромосом (см. рис. 172, 1173, 177). В зависимости от характера заложения перегородок в микроспороцитах различают три типа образования тетрад: сукцессивный (последовательный), симультанный (одновременный) и промежуточный. Тетрады микроспор вскоре после их образования начинают обособляться, а в дальнейшем они распадаются на микроспоры. Характерная особенность микроспоро-генеза у большинства видов растений — наличие каллозных оболочек (полисахаридной природы) у археспориальных клеток, микроспороцитов, клеток диад и тетрад. Во время мейоза происходят значительные изменения и в стенке пыльника, выражающиеся в сильной дифференциации и дегенерации отдельных ее слоев.

Развитие пыльцевого зерна. Развитие пыльцевого зерна (мужского гаметофита) начинается с деления микроспоры (либо одно, либо два деления). В результате первого деления, чаще дифференцирующего, образуются генеративная, меньших размеров, и вегетативная, больших размеров, клетки. Особенностью первого деления является асимметричность веретена (см. рис. 173). Генеративная клетка в отличие от вегетативной характеризуется малым количеством цитоплазмы, в которой, однако, имеются различные органеллы и включения. Одной из интересных особенностей генеративной и вегетативной клеток является движение их в пыльцевом зерне, особенно постепенное «внедрение» генеративной клетки в цитоплазму вегетативной.

449

Гаметогенез (спермиогенез). В результате деления генеративной клетки образуются два гаплоидных спермия. Это деление может происходить либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке, что определяет, будут ли зрелые пыльцевые зерна двух-или трехклеточными (см. рис. 173). Спермин различаются по форме и величине, они бывают бедно- и богатоплазменные, в созревших пыльцевых зернах органеллы находятся в неактивном состоянии, в состоянии телофазы или интерфазы. Зрелые пыльцевые зерна имеют оболочку (спородерму) и аппертуру (поры, борозды, щели), которая служит, для прорастания пыльцевой трубки. В мужском гаметофите покрытосеменных (пыльце) в отличие от голосеменных наблюдается последняя степень редукции, которая приводит иногда лишь к одному делению. Вопрос о гомологиза-ции отдельных структур пыльцевого зерна остается дискуссионным.

ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Подавляющему большинству покрытосеменных свойственно половое размножение, определяющим моментом которого является оплодотворение. Оплодотворение — это сложный процесс, включающий две основные фазы: прогамную (от попадания пыльцы на рыльце до вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок) н постгамную — двойное оплодотворение.

Различают два основных типа опыления: перекрестное (аллогамия, ксеногамия), когда рыльце одного растения опыляется пйльцой другого; самоопыление (автогамия) — рыльце опыляется пыльцой своего цветка. Перекрестное опыление имеет большое биологическое значение, обеспечивая гетерозиютность популяции— основу естественного отбора. Приспособления, препятствующие самоопылению: двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость. Способы перекрестного опыления: анемофилия, гидрофилия, энтомофилия, орнитофилия, анималофилия.

Прорастание пыльцы на рыльце, рост пыльцевой трубки в столбике и завязи. Начало прорастания происходит в результате взаимной активации пыльцы и рыльца. Путем выпячивания через аппертуру и дальнейшего разрастания интины образуется пыльцевая трубка, в которую переходит генеративная клетка или спермин и ядро вегетативной клетки. Пыльцевые трубки растут по поверхности стенок канала столбика, в самом канале или между клетками проводниковой ткани. Далее, перейдя в завязь, они растут в сторону зародышевых мешков, что, возможно, обусловлено хемотропизмом (см. рис. 173, рис. 178). Цитоплазма пыльцевой трубки находится в ротационном движении, образуя два тока: восходящий (к кончику пыльцевой трубки) и нисходящий. Пыльцевая трубка ритмично растет своим кончиком. Во время покоя в кончике пыльцевой трубки идет синтез веществ, из кото-

450

рых во время роста строится ее оболочка (М. С. Навашин, 1973). Базаль-ные участки пыльцевой трубки периодически отсекаются каллозными пробками и позднее дегенерируют. Основная масса активной цитоплазмы пыльцевой трубки вместе со спермиями или генеративной клеткой и вегетативным ядром (если оно выходит в пыльцевую трубку) сосредоточены вблизи ее кончика.

Движение генеративной клетки, спермиев

страница 103
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2019)