Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис. 20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с возникновением в них вспомогательных элементов гаметогенеза, образующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителии при фолликулярном типе алиментарного гаметогенеза, рис. 20,#, К, Л, М) либо за счет некоторой части половых клеток («трофоциты» и др. — при нутри-ментарном типе алиментарного гаметогенеза, рис. 20,Г,3, Н).

В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершенствование трофических отношений женских половых клеток с организмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила все большая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды организма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, соединены межклеточными контактами такой структуры, что оказываются непроницаемыми для большинства веществ, находящихся в крови животного. Этот так называемый гематотестику-лярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых.

В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществлялась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у насекомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторично-ротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаме-тогенезе можно судить по перечислению его основных функций: это изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регу-ляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфоге-нетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вторичной оболочки яйца и др.

Таким образом, характеризуя взаимоотношения половых клеток с организмом в филогенезе, можно отметить две противоречивые, но взаимодополняющие тенденции — все большую изоляцию половых клеток от внутренней среды организма и, с другой

47

стороны, все большую зависимость развития половых клеток от вспомогательных элементов гаметогенеза'.

МЕЙОЗ. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ

В процессах оогенеза и сперматогенеза давно уже привлекало внимание генетиков и эмбриологов, выработавшееся в ходе эволюции изменение митоза, происходящее в периодах роста и созревания половых клеток. При нормальном митозе две сестринские клетки имеют точно такой же набор хромосом, какой был в делящейся материнской клетке. Все нормальные соматические клетки, в том числе и те, из которых развиваются половые клетки, содержат парные, гомологичные хромосомы, одна из которых привнесена при оплодотворении сперматозоидом,, а другая — яйцом. В ходе же оогенеза и сперматогенеза происходят процессы, в результате которых зрелые половые клетки оказываются гаплоидными, т. е. с числом хромосом (haplos — одиночный), в два раза меньшим по сравнению с соматическими клетками. Редукция числа хромосом осуществляется в результате специализированного клеточного деления — мейоза (meiosis — уменьшение). При оплодотворении в результате слияния ядер гамет объединяются гаплоидные наборы мужской и женской половых клеток и тем самым восстанавливается диплоидность хромосомного набора (diplos — двойной). Таким образом, в диплоидном наборе хромосом любого организма каждая хромосома представлена парой идентичных хромосом, ведущих свое происхождение одна от матери, другая — от отца. Такие парные хромосомы называются гомологичными. Благодаря редукции, предшествующей оплодотворению, гарантируется постоянство числа хромосом в ряду поколений, несмотря на происходящий периодически процесс кариогамии — слияния ядер двух гамет, который сопровождает половой процесс.

У многоклеточных животных мейоз происходит в ходе гаметогенеза (гаметическая редукция); он начинается по завершении гониальных делений и по времени совпадает с периодами роста и созревания половых клеток.

Мейоз — это процесс, включающий два последовательных клеточных деления, подготавливаемых общей для них профазой мейоза. Перед вступлением клетки в профазу мейоза в предмейотиче-ской интерфазе (наступающей вслед за оогониальным делением) и вплоть до созревания количество ДНК в хромосомах оказывается равным 4«, т. е. вдвое большим, чем в соматических диплоидных клетках.

1 Габаева Н. С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных // Современные проблемы сперматогенеза. М., 1982.

48

Профаза мейоза в отличие от таковой митоза сопровождается более значительными преобразованиями ядерных структур, большей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Условно профазу мейоза делят на лесколько стадий (лептотенная, зиготенная, пахитенная, диплотенная, диакинез).

На лептотенной стадии (от лат. leptos — тонкий) в ядрах половых клеток периода роста, т. е. ооцитов и сперматоцитов 1-го порядка, выявляется диплоидное число тонких в связи со слабой степенью спирализации хромосомных нитей. К концу лептонемы по длине хромосом начинают выявляться небольшие утолщения — хромомеры,' число, величина и расположение которых вдоль хромосомы специфичны для каждой пары гомологов.

Зиготенная стадия (zeugos — пара) состоит в конъюгации, т. е. в попарном соединении по длине гомологичных хромосом. Сближение гомологичных хромосом происходит за счет взаимодействия комплементарных участков ДНК, которые выполняют здесь ме-хано-химическую функцию. Пары конъюгирующих хромосом называются бивалентами. Сдваивание хромосом в зиготенной стадии, как будет видно далее, подготавливает редукционное деление.

Пахитенная стадия (pachis — толстый) характеризуется завершением конъюгации гомологов; благодаря усиливающейся спирализации хромосомы в этот период происходит тесное взаимное закручивание хромосом в составе каждого бивалента. В конце этой стадии в составе каждой хромосомы, образующей бивалент, делается различимой ее двухроматидная структура. С этого момента бивалент может быть назван тетрадой. Однако в действительности, и это доказано экпериментально, уже лептотенные хромосомы имеют двухроматидную структуру. Итак, две гомологичные хромосомы, конъюгируя, образуют бивалент, каждая из этих хромосом расщепляется на две хроматиды, в результате чего бивалент превращается уже в четырехнитчатую структуру — тетраду. Че-тырехнитчатое строение пахитенных хромосом отражает подготовленность хромосомного аппарата клетки к двум последующим мейотическим делениям, в результате которых каждая из образующих клеток получит по одному элементу из каждой тетрады.

На диплотенной стадии (diplos — двойной) начинается процесс расхождения, расталкивания и раскручивания гомологичных хромосом в составе каждого бивалента. При этом обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в одной или нескольких точках, образуя перекресты — хиазмы. Хиазмы являются следствием происходящего в предшествующий период профазы мейоза кроссинговера — обмена участками между несестринскими хроматидами, происходящего в результате разрывов и воссоединений в соответствующих локусах хроматид. Кроссинговер, приводящий к обмену генетическим материалом между хроматидами, служит одной из причин увеличе-

49

ния резерва наследственной изменчивости в потомстве при половом размножении.

У ооцитов в ходе диплотенной стадии может наблюдаться та или иная степень деспирализации хромосом, особенно в случаях оогенеза солитарного типа («разрыхление» хромосом, образование «ламповых щеток» и т. п.); такое состояние ядра может быть довольно длительным — охватывает весь период большого роста ооцита. Это свидетельствует об активизации ядерного аппарата и его участия в накоплении в яйцеклетке резерва нуклеиновых кислот и запасных веществ, необходимых для обеспечения начальных этапов эмбриогенеза. В случае алиментарного типа питания ооцита, напротив, можно наблюдать явления, свидетельствующие об инактивации хромосомного аппарата ооцита — сильно спирали-зованные хромосомы в этом случае образуют клубок той или иной плотности — кариосферу. Как известно, при алиментарном типе питания важную роль в снабжении ооцита запасными веществами выполняют питающие клетки или фолликулярный эпителий яичника.

Диакинез отличается все большей степенью спирализации хромосом, все большим смещением хиазм к концевым участкам хро мосом (терминализация хиазм). Диакинез завершает профазу мейоза.

К началу метафазы первого мейотического деления исчезает ядерная мембрана, формируется веретено деления, по экватору которого располагаются биваленты, т. е. сдвоенные в результате конъюгации гомологичные хромосомы. В анафазе от каждого бивалента к полюсам веретена отходит по целой хромосоме, что приводит к числовой редукции хромосом в ядрах образующихся клеток. Рассмотрим это на произвольном числовом примере: если диплоидное число хромосом 8, то при конъюгации гомологичных хромосом образуются 4 бивалента, которые располагаются по экватору веретена первого деления мейоза; в анафазе этого деления одна хромосома из состава каждого бивалента отойдет к одной клетке, другая — к другой. Каждая из клеток, таким образом, получит по 4 хромосомы, что соответствует для взятого примера гаплоидному числу хромосом. Таким образом, произойдет числовая редукция хромосом. В связи со сказанным первое деление мейоза принято называть редукционным или уменьшительным делением.

Расхождение хромосом к полюсам при первом мейотическом делении происходит таким образом, что тетрады делятся в плоскости конъюгации (а не в плоскости продольного расщепления хромосом), значит, к полюсам расходятся диады разного происхождения: в одну клетку попадает диада отцовского происхождения, а в другую — диада материнского происхождения.

После непродолжительной интерфазы наступает профаза второго мейотическог

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)