Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

о деления. Второе деление мейоза по форме на-

60

А _ Б _ В

Рис. 21. Схема мейоза. А—В — конъюгация хромосом; Г, Г'—Д, Д' — метафаза мейоза (по А. Мюнтцингу, 1963)

поминает митоз и не сопровождается изменением числового состава хромосом, в связи с чем его называют эквационным или уравнительным делением. Однако оно принципиально отличаете» от митоза тем, что отходящие к двум клеткам из состава каждой хромосомы хроматиды могут быть не идентичны по генетическим свойствам вследствие происшедшего кроссинговера.

В целом в ходе делений мейоза перекомбинация генетического материала осуществляется дважды: при первом делении в связи с расхождением к каждому из полюсов веретена части материнских и части отцовских хромосом, при втором — вследствие расхождения разнокачественных по генетическому составу хроматид.

Все сложные преобразования хромосомного аппарата клетки, сопровождающие мейоз, имеют два важнейших следствия:

1. Редукцию числа хромосом и соответственно количества ДНК в ядре половых клеток.

2. Перекомбинацию генетического материала между формирующимися клетками, увеличивающую резерв наследственной изменчивости будущего потомства.

На рис. 21 дана схема мейоза. Для большей простоты приводится случай, когда в оогонии или сперматогонии имеются только две пары гомологичных хромосом.

При сперматогенезе оба мейотических деления равномерные и в результате получаются четыре одинакового размера клетки — сперматиды, впоследствии преобразующиеся в сперматозоиды (см. рис. 12). Они содержат гаплоидный набор хромосом. Мейоти-ческие деления ооцита неравномерны, и в результате образуются одно целое яйцо с гаплоидным набором хромосом и три малень-

51

ких редукционных, или полярных, дегенерирующих тельца (см. рис. 12).

Различают несколько стадий (или фаз) жизненного цикла клетки, или онтогении клетки. Вслед за делением наступает пост-митотическая (пресинтетическая) фаза G]. Затем следуют фаза синтеза S, во время которой происходит редупликация ДНК, постсинтетическая (премитотическая) стадия G2 и, наконец, последний этап онтогении клетки, обусловленный предыдущим развитием,— митоз М.

Соотношение во времени между фазами онтогении клетки может меняться при различных состояниях тканей и организма.

Вопросы о значении этих изменений в явлениях специализации клеток, в нормальной жизни тканей и органов далеки от ясности, однако, несомненно, они заслуживают большого внимания эмбриологов.

Период синтеза ДНК, предшествующий первому мейотическо-му делению при развитии женских половых клеток у мышей, занимает 10—10,5 ч, т. е. более чем средняя продолжительность этой стадии в соматических клетках эмбрионов и взрослых животных.

Профаза мейоза в ооцитах млекопитающих может продолжаться в течение нескольких лет.

При сперматогенезе увеличивается продолжительность фазы синтеза ДНК. У первых генераций сперматогонии мыши S-фаза имеет продолжительность 7—8 ч, в последней генерации — 14,5 ч.

БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА

Процессы созревания ооцита, как и другие стадии оогенеза, осуществляются под гормональным контролем. Так, например, гона-дотропный гормон у позвоночных животных, выделяемый в кровь самок, запускает процесс созревания ооцита, что было показано не только в экспериментах in vivo, но и in vitro при непосредственном воздействии на изолированные фолликулы гонадотропными гормонами. Фолликулярный эпителий, реагируя на гонадотропный гормон, продуцирует стероидный гормон (прогестерон), который непосредственно влияет на ооцит. Вся совокупность описанных ранее событий, сопровождающих процесс созревания яйца,—это системные, взаимосвязанные события, затрагивающие как организ-менные интегративные системы (функционирование нейрогормо-нальных систем), так и внутриклеточные процессы, совершающиеся на молекулярном уровне и связанные с функционированием генома разных типов клеток и с транспортами биологически активных веществ внутри клетки и в циркуляторных системах целого организма.

В настоящее время выявлены факторы, участвующие в осуществлении различных моментов созревания. Так, например, в начале созревания в цитоплазме ооцита появляется фактор, вызывающий

52

дезорганизацию оболочки ядра. Появление этого фактора по-видимому связано с активностью прогестерона. Затем появляется фактор, вызывающий конденсацию хромосом, фактор, способствующий образованию пронуклеусов, и ряд других. Таким образом внутри ооцита осуществляется скоординированная последовательность структурно-биохимических процессов, в реализации которых участвуют и ядро и цитоплазма. Различная последовательность событий созревания и оплодотворения также обусловлена появлением биологически активных веществ, блокирующих тот или иной этап мейоза.

Выход яйцеклеток из яичников в яйцеводы и их откладка во внешнюю среду или задержка в соответствующих отделах половых путей самки при внутреннем осеменении — это также гормонально зависимые процессы. Благодаря раскрытию многих интимных механизмов этих процессов в настоящее время удается успешно управлять репродуктивной функцией у рыб и сельскохозяйственных животных.

Сформированная яйцеклетка всегда поляризована. Полярность проявляется не только в градиентном распределении различных по размерам и структурно-биохимическим характеристикам желточных включений, не только в положении ядра, но и в организации кортикального слоя и цитоскелета, а также в распределении других цитоплазматических компонентов.

Форма яйцеклетки и ее общая структурная организация — это такие же специфические видовые признаки, как и признаки взрослых особей. От того, как организована яйцеклетка, а затем и зигота, зависят последовательность и характер начальных этапов развития. Окончательные структурно-биохимические перестройки совершаются в яйцеклетке после оплодотворения. Они приводят к сложным преобразованиям структур цитоплазмы, получившим название сегрегации цитоплазмы. В результате этих процессов в различных участках яйца оказываются локализованы особые факторы, специфически влияющие на функции ядер, репродуцирующихся в ходе дробления. К числу таких факторов относятся и половые детерминанты, о которых уже говорилось.

Много интересных вопросов возникло в эмбриологии в последние десятилетия в связи с прогрессом физики и химии. Однако «начало» онтогенеза — дозародышевый период, формирование яйцевых клеток в химическом и биофизическом отношении изучено недостаточно, несмотря на большое число исследований в 60— 80-х годах о белках и нуклеиновых кислотах. Пока невозможно четко изложить биохимические и биофизические данные, касающиеся гаметогенеза. Ограничимся изложением лишь некоторых.

Нельзя сделать бесспорные выводы, касающиеся вопросов обмена веществ — ассимиляции и диссимиляции. Результаты исследований разных авторов противоречивы. На основании биохими* ческих исследований гаметогенеза у лягушек, морских ежей и рыб

53

можно утверждать, что наиболее высокая интенсивность дыхания свойственна ооцитам на ранних стадиях оогенеза.

Значительно больше биохимических работ по вопросам углеводного обмена на различных стадиях оогенеза. У большинства животных в ходе оогенеза накапливаются резервные углеводы, главным образом гликоген, интенсивное потребление которого и других резервных соединений происходит в начале эмбрионального развития. Вероятно, до этого, в конце оогенеза изменяются ре-гуляторные механизмы энзиматических процессов. Эмбриология, однако, не располагает необходимыми данными о ферментных системах ооцитов у разных животных. На ооцитах вьюна обнаружено, что имеет место увеличение всех ферментов углеводного обмена в процессе роста ооцитов,

Известно, какое значение придается в современных генетических теориях РНК и ДНК. Сообщим некоторые факты о них, касающиеся гаметогенеза.

В клетках тканей ДНК находится преимущественно в ядре — в составе хромосом и ядрышка. Небольшое количество ДНК находится в составе митохондрий. У зрелых яйцевых клеток внеядер-ная ДНК преобладает: находится в митохондриях (у яйцеклеток) и в желточных пластинках. Количество цитоплазматической ДНК в яйцах морских ежей приблизительно соответствует количеству ее у 16 диплоидных ядер. У яиц амфибий резерв ДНК эквивалентен 5000—10 ООО клеточных ядер.

Большая часть РНК — это рибосомальная (до 80—90 %)· Место ее синтеза — ядрышко. Транспортная РНК цитоплазмы составляет около 10 %. Во время оогенеза синтезируются все РНК; параллельно осуществляется и синтез белков. Активный синтез иРНК происходит на хромосомах типа «ламповых щеток». Информационная РНК (иРНК) запасается в цитоплазме яйца (частицах) в информосомах (комплексах иРНК и белка), поэтому синтез белка может происходить некоторое время даже без ядра. Скорость синтеза РНК в ооцитах намного выше, чем в бластоме-рах дробящегося яйца. Зрелая яйцеклетка вьюна имеет значительный запас рРНК, а количество иРНК относительно небольшое. У амфибий обнаружено, что рибосомальная РНК не синтезируется до гаструляции. Это означает, что весь синтез белка в ходе образования зародыша, состоящего приблизительно из 30 000 клеток, осуществляется только при участии рибосом, образовавшихся в ходе оогенеза. Морфологическим показателем синтеза рРНК «про запас» может быть или увеличение размера ядрышка ( в случае, если в ооците имеется одно гигантское ядрышко), или увеличение количества ядрышек, их амплификация. На стадии диплотены в кариоплазме ооцита у амфибий может оказаться несколько сот отдельных «свободноплавающих» ядрышек. В них синтез рРНК может происходить в 60 раз быстрее, чем в хромосомах.

Недостаточно исследований различных физических параметров

54

8 ходе оогенеза. Недавно стали появляться работы с использованием микроэлектродной техники: введения внутрь клетки тончайшего микроэлектрода (заполненная электролитом пипетка диаметром менее 1 мкм, что практически не повреждает клетку). Таким образом удается измерить разность электрических потенциалов между внутренней средой клетки и внешней средой — слабым раствором солей в воде. Эта методика позволяет прижизненно анализировать работу клеточных механи

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)