змов, которые регулируют состав ионов и их концентрацию внутри клетки и обмен ионов клетки с окружающей средой. Этот обмен у многоклеточных организмов опосредован высокопроницаемыми контактными мембранами, которые содержат щелевые контакты — скопления белков-кон-нексонов. Последние образуют каналы диаметром около 2 нм, соединяющие цитоплазму контактирующих клеток. Через щелевые контакты проходят вещества с низкой молекулярной массой—ионы и молекулы не более 900 Д для клеточных мембран млекопитающих, 1500—2000 Д для насекомых. Изучение проницаемости для более крупных молекул, чем ионы, переносящих электрический ток и ответственных за явление электрической связи между клетками, делается при помощи внутриклеточных микроинъекций вещества с флуоресцентными метками (флуоресцеин, проционовый желтый, родамин и др.), которые могут быть обнаружены после фиксации и in vivo в ультрафиолетовом микроскопе.

Как видим, благодаря прогрессу физики и химии современные эмбриологи изучают «начало» индивидуального развития—доза-родышевый период — формирование яйцевых клеток и сперматозоидов с принципиально новых позиций.

Еще в 1935 г. Э. С. Бауэр обосновал необходимость термодинамических подходов в исследованиях закономерностей онтогенеза, вплоть до явлений старения, продолжительности жизни индивидуума.

На основании экспериментальных данных изучения интенсивности дыхания и содержания АТФ в онтогенезе вьюна А. И. Зо-тин, Н. Д. Озернюк утверждают, что на ранних стадиях оогенеза в период малого роста ооцитов происходит омоложение системы. В конечном счете все процессы онтогенеза, включая и старение, обусловлены генотипически. Однако только прогресс современной физики и химии позволяет основательно ставить исследования по выяснению морфофизиологических механизмов, определяющих высокие морфогенетические потенции зиготы или иных репродуктивных тел, т. е. выяснить, за счет каких энергетических источников становится возможной реализация тех или иных этапов морфоге-нетического процесса.

Глава III

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ

ОСЕМЕНЕНИЕ

Совокупность явлений, благодаря которым происходит контакт между женскими и мужскими половыми клетками, называется осеменением. Приспособления у организмов и у половых клеток, обеспечивающих этот процесс, разнообразны у разных видов животных. В случаях HatjyoKHjQiQ осеменения сперматозоиды и яйца выделяются во внешнюю среду, например у большинства водных животных. При внутреннем осеменении, благодаря копулятивным органам и согласованному поведению самца и самки, сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Выбрасывание самцом семенной жидкости со сперматозоидами — эйякуляция — представляет сложный акт, обусловленный, особенно у млекопитающих и человека, специальным строением и функциями мужского полового органа, мускулатуры семявыносящего протока, строением влагалища, системой безусловных и условных рефлексов. Сколь разнообразны явления, сопровождающие встречу мужских и женеких половых клеток, можно судить по ряду примеров.

Для некоторых пиявок характерно кожное осеменение, при котором сперматозоиды во время спаривания прикрепляются к гиподерме тела на спинной стороне, затем они проникают между клетками гиподермы в полость тела и в матку сквозь ее стенки. У саламандр при очень сложном взаимном поведении самца и самки откладывается сперматофор (мешочек с большим количеством сперматозоидов). Самка помещает сперматофор в свою клетку, где впоследствии сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйцеклетки.

При гермафродитизме (когда у одного и того же индивидуума имеются и яичники и семенники) в редких случаях происходит самоосеменение (например, у паразитических ленточных червей), большей частью происходит осеменение одной особью другой (например, у дождевых червей). У некоторых гермафродитов развитие и функционирование семенников и яичников происходит в разное время, так что один и тот же индивидуум при копуляции оказывается то самцом, то самкой.

Копуляция, как правило, достаточно надежно (а у многих животных совершенно гарантированно) обеспечивает оплодотворение. Например, у всех заднежаберных, высших переднежаберных, головоногих моллюсков в результате копуляции оплодотворение про-

56

«сходит в 100% случаев. У многих немертин самки и самцы откладывают яйца и сперматозоиды в общую слизистую массу, что также гарантирует оплодотворение.

Процессы осеменения, являясь объектом многочисленных зоологических и физиологических исследований, во многих случаях, однако, изучены недостаточно. При наружном осеменении многих водных беспозвоночных (переднежаберных моллюсков, актиний, иглокожих) яйца и спермин выбрасываются в воду лишь тогда, когда самец и самка приближаются друг к другу, что зависит, несомненно, от влияний друг на друга на расстоянии благодаря продукции возбуждающих химических веществ, и благодаря особым рецепторам, свойственным самцам и самкам. Более чем у 40 видов актиний, моллюсков, немертин и других животных обнаружено, что сначала самец отдает сперму и уже затем возбужденная «спермовой средой» самка выталкивает свои яйца.

Интересные примеры «химических взаимоотношений» между самцом и самкой можно наблюдать у актиний. Половозрелые самки актинии Sagartia troglodytes перемещаются по направлению к отдающему сперматозоиды самцу. Это движение прекращается, когда педальные диски приходят в тесный контакт. Тела животных образуют почти замкнутый свод, под которым происходит слияние выделенных в воду сперматозоидов и яиц. После этого самцы и самки отъединяются, а масса оплодотворенных яиц растекается.

У другого вида актиний — Halcampa duodecimoirrata самец и самка также возбуждают друг друга на расстоянии, по-видимому, химическими (а может быть, и физическими) факторами, но перемещения их не происходит. Они сильно вытягиваются в базиапи-кальном направлении. Самец отдает сперматозоиды в воду, а самка при этом наклоняется им навстречу.

После процессов осеменения следуют процессы оплодотворения.

МОНО- И ПОЛИСПЕРМИЯ

Для оплодотворения яйца требуется один сперматозоид. Происходит соединение его ядра с ядром яйцеклетки, и начинается развитие организма. Это — моноспермия. Но еще в прошлом столетии были известны случаи полиспёрмШ."Т1о данным С. Рюккерта (1890), при оплодотворении яиц голубя в цитоплазму проникают 15—25 сперматозоидов. Доказано, что при моноспермии проникновение в яйцо «лишних» сперматозоидов вызывает уродства в развитии. Так, если в яйцо лягушки проникает несколько сперматозоидов, то с его ядром сливается, однако, ядро только одного сперматозоида. Привнесенные с другими спермиями центросомы образуют также центры дробления, вследствие чего вместо нормального пер^оТТГДроб-ления яйцо уродливо дробится сразу на несколько бластомеров. Развивающийся зародыш оказывается нежизнеспособным.

57

Большинство эмбриологов (например, А. С. Гинзбург, 1963; на основании работ на осетровых) убеждены в том, что для многих животных полиспермия вредна, в норме после проникновения одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других сперматозоидов, изменяются поверхностные слои цитоплазмы и образуется оболочка оплодотворения (см. об этом далее).

А. С. Гинзбург (1967), подводя итоги многочисленным наблюдениям, утверждает, в частности, что оплодотворение у осетровых рыб осуществляется по типу моноспермии, но в экспериментальных условиях можно добиться полиспермного оплодотворения. В этом случае оплодотворение носит явно патологический характер. Гинзбург наблюдала одновременное проникновение через разные ми-кропилярные каналы нескольких — до четырех—сперматозоидов. Ядра проникших спермиев соединяются с женским пронуклеосом. При первом делении дробления в полиспермных яйцах возникают многополюсные митозы, и анимальная область яйца обычно разделяется сразу на 3, 4 и большее число бластомеров. При выращивании 200 зародышей, развивавшихся из полиспермных яиц осетра и севрюги, было установлено, что все они развиваются уродливо. Около половины их погибает еще до достижения стадии вылуп-ления.

Эти интересные факты, конечно, не противоречат тому, что у некоторых животных безусловно установлена полиспермия как закономерное явление: у некоторых членистоногих—насекомых и паукообразных, брюхоногих моллюсков, хордовых (акулообразных и химеровых рыб), хвостатых амфибий, рептилий и птиц.

Хотя полиспермия свойственна сравнительно небольшому числу животных, представляет большой интерес изучение ее физиологического и эмбриологического значения. Имеется ли корреляция между типом оплодотворения и строением оболочек яиц? По мнению А. С. Гинзбург (1967), корреляции нет: полиспермия наблюдается как у яиц, оболочки которых легко преодолеваются спермия-ми, так и у яиц с оболочками, не проницаемыми для спермиев и снабженными микропилярными каналами (насекомые). Моноспер-мия имеет место у многих таких животных, яйцевые клетки которых проницаемы для сперматозоидов в любой точке поверхности яйца, например у иглокожих, млекопитающих и др.

ВЗАИМНОЕ ВЛИЯНИЕ ЯИЦ И СПЕРМАТОЗОИДОВ НА РАССТОЯНИИ И ПРИ КОНТАКТЕ

Давно уже многие эмбриологи отмечали влияние каких-то химических веществ, выделяемых яйцом, на находящиеся от него на расстоянии сперматозоиды. Ф. Р. Лилли (1912—1921) убедился в том, что морская вода, в которой оказались зрелые яйцевые клетки морского ежа («яичная вода»), может вызывать усиление подвижности сперматозоидов и их последующую агглютинацию. Вероят-

58

но, те же химические вещества влияют возбуждающе на самцов и вызывают нерест. Такие свойства «яичной воды» описаны не только для ежей, но и для многих других животных: морских звезд, моллюсков, круглоротых (Lampetra fluviatilis), рыб и амфибий. Имеются данные о хемотаксическом, «притягивающем» влиянии «яичной воды» на сперматозоиды.

Продуцируемые яйцами специфические вещества, без которых невозможно оплодотворение, Ф. Р. Лилли (1919) назвал фертили-зином. Эти вещества присутствуют на поверхности яйца и могут также находиться в яйцевых оболочках. Считают, что фертили-зин — это гликопротеин или мукополисахарид. Как протеин он содер