Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ма кроме гиалуронидазы содержит протеолитические ферменты типа трипсина, способные разрушать фолликулярные клетки и блестящую оболочку. Это установлено в опытах in vitro.

А. Колвин и Л. Колвин в 1955 и 1956 гг. обнаружили, что яйца реагируют только после того, как акросомные нити вступают в непосредственный контакт с мембраной яйца и с лежащей под ней цитоплазмой. А. Тайлер (1959) представляет процесс оплодотворения как «пиноцитоз», под которым подразумевается поглощение

63

клетками жидких веществ из внешней среды (рис. 26). Подобные представления возникали еще в начале нашего столетия. Действительно, сходство с фагоцитозом или пиноцито-зом большое (возникновение «воспринимающего» бугорка, проникновение акросомы и погружение в цитоплазму яйца спермия), но схема Тайлера не отражает данных электронной микроскопии и цитохимии, согласно которым происходят сложные взаимоотношения между мембранами яйца и спермия, локальный лизис желточной оболочки и т. п.

Эксперименты показывают, что для активации яйца к развитию не обязательно проникновение спермия в яйцо. Требуется лишь «пусковой механизм», возникающий при начальных (только что описанных) процессах взаимодействия спермия с яйцом. Для побуждения яйца к развитию и для оплодотворения не требуется проникновения всего спермия. Нередко хвостовая часть его остается вне яйца. Активация яйца (но не истинное оплодотворение) может произойти, если экспериментатор оттянет микропипеткой сперматозоид только что начинающий проникать в яйцо. Дробление может начаться. Если же ввести в яйцо сперматозоид с помощью микропипетки и тем самым не допустить возниковения процессов, совершающихся нормально в поверхностных частях яйца при его контакте со сперматозоидом, активации яйца не происходит. Эти и другие многочисленные наблюдения говорят в пользу важной роли процессов, совершающихся при оплодотворении в кортикальных (поверхностных) структурах яйца.

Рис. 26. Схема оплодотворения <(по А. Тайлеру, 1959)

ОБОЛОЧКА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образование оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.

Поверхность зрелого неоплодотворенного яйца морского ежа имеет структуру, изображенную схематично на рис. 27.

В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические

64

Рис. 27. Схема строения ие-оплодотворенного (А) и оплодотворенного (Б) яйца морского ежа (по Ж- Рун-стрем, 1952):

/ — оболочка оплодотворения, 2 — желточная оболочка (3— 5 мкм), 3— слой гранул, 4— слой пигментных гранул, 5 — внутренний протоплазматнче-ский слой, 6 — желток (эндоплазма), 7 — экстрагранулярная зона, 8 — наружная поверхность цитоплазмы яйца, 9 — пе-рнвнтеллиновое пространство

процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена на рис. 27. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.

После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.

Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и ?. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии: в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.

Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие для^проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.

65

А. С. Гинзбург (1967) считал, что у яиц осетровых и лососевых рыб, а также и у морского ежа блокирование полиспермии — это одноактный процесс, основанный на секреции содержимого кортикальных телец, так как блокирование проникновения спермиев в ооплазму совпадает по времени с процессом выделения содержимого кортикальных гранул.

Как видим, существуют разные мнения по этому вопросу. Следует думать, что механизм блокирования у яиц разных животных различен. Приведем еще один пример кортикальной реакции, изученной А. С. Гинзбург и Т. А. Детлаф (1960—1962) на яйцах осетровых рыб.

Электронно-микроскопическое изучение оплодотворенных яиц дало возможность определить, что уже через 5 с после осеменения яиц севрюги содержимое кортикальных гранул начинает изливаться под оболочку, но весь процесс секреции растягивается до 2 мин. На поверхности яйца образуется тонкий слой выделенного содержимого кортикальных гранул. Этот слой обусловливает разобщение поверхности яйца от оболочки; перивителлиновое пространство в это время еще неразличимо в световом микроскопе. Расширение перивителлинового пространства происходит путем выделения гидрофильных коллоидальных веществ из цитоплазмы анимальной области яйца.

Как видим на примере яиц морских ежей и осетровых рыб, кортикальным гранулам принадлежит большая роль. Это установлено исследованиями на яйцах многих других животных. Различают в связи с разной консистенцией содержимого кортикальные гранулы и кортикальные альвеолы. Электронно-микроскопические исследования яиц осетра и севрюги показали, что кортикальные гранулы имеют разную форму и размеры (от 0,3—0,5 до 5 мкм). Располагаются они в непосредственном контакте с клеточной оболочкой. Кортикальные альвеолы, обнаруженные у 5—6 , видов костистых рыб, представляют тельца более крупные — до 35 мкм в диаметре. Интересно, что строение кортикальных альвеол видоспеци-фично. Основными компонентами кортикальных гранул и альвеол являются полисахариды, по-видимому, связанные с белками. Мембраны кортикальных альвеол костистых рыб содержат лициды.

В связи с бурно протекающими при оплодотворении процессами в кортикальном слое происходят энергичные изменения в состоянии всего яйца. У яиц амфибий на стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации: пигмент отступает внутрь, и эта часть поверхности яйца становится более светлой (серой, если пигмент был черным, или желтоватой, если пигмент бурый), представляя серый серп или серый полумесяц.

Очевидно, что такие преобразования не могли бы наступить без специфических биохимических процессов, без перемещения цитоплазмы, вызванного проникновением сперматозоида. При оплодо-

66

творении изменяется состояние всего яйца. Процессы эти изучены недостаточно даже у таких излюбленных эмбриологами объектов, как амфибии. Так, имеют еще место споры о механизме образования «серого серпа».

И у яиц всех других животных при оплодотворении происходят специфичные для каждого вида организмов процессы изменения протоплазмы. Вскоре после проникновения сперматозоида в яйцо морского ежа Paracentrotus lividus пигментированный слой протоплазмы (а пигмент у ооцита распределен относительно однородно во всем поверхностном слое цитоплазмы) приходит в состояние возбуждения, происходит быстрое передвижение участков цитоплазмы, так что ниже экватора образуется отчетливое пигментированное «кольцо». Процесс этот начинается в месте вхождения сперматозоида в яйцо.

О больших физико-химических изменениях, происходящих во всем яйце, свидетельствуют и передвижения в цитоплазме яйца как собственного ядра, так и проникшего сперматозоида, точнее — его головки и шейки. При вхождении сперматозоида впереди оказывается головка, а затем шейка, где локализована центросома. Близлежащая цитоплазма яйца изменяется, возникают лучи уплотненной цитоплазмы, в связи с чем головка сперматозоида перемещается так, что впереди оказывается центросома. Вместе с движением головки сперматозоида происходит и движение ядра яйцеклетки. Нельзя думать, что эти движения хаотичны. Наоборот, можно говорить о закономерной «тропе оплодотворения». По мере движения ядер навстречу друг другу происходит изменение их организации. Наиболее характерным признаком при преобразовании ядер в пронуклеусы считается начало репликации в них ДНК-В конце концов оба пронуклеуса приходят в соприкосновение, и наступает их соединение (рис. 28). Слияния женского и мужского ядер (их хромосом) не происходит.

Рис. 28. Оплодотворение у стерляди (по Г. М. Персову, 1955):

А — погружение в толщу желтка мужского и женского пронуклеусов (через 1 ч 43 мнн после осеменения, температура воды 10 °С); Б — сближение пронуклеусов (через 1 ч 30 мнн после осеменения, температура воды 14,8 °С); ?-метафаза деления сегмеитаднонного ядра (через 3 ч после осеменения, температура воды 14,8 °С)

67

Процесс оплодотворения можно рассматривать как выведение яйца из состояния «анабиоза» (см. гл. II). В ходе первых 5—6 дроблений происходит восстановление нормального соотношения между

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.12.2019)