Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

е органы, расположенные на по-tepXHocTH зародыша, окажутся после закрытия бластопора лежа-цими внутри взрослого организма (хорда, нервная система, кишка ? др.). Презумптивный эпидермис кожи, занимающий хотя и об-пирную, но вполне определенную часть только анимального полу-пария бластулы, разовьется впоследствии в эпидермис кожи, покрывающий всю поверхность взрослого животного. Происходит это i результате сложных морфогенетических движений пластов в ходе ^аструляции.

Не менее точные исследования позволили создать карту презумптивных органов у зародышей других животных. Так, например, у костистых рыб презумптивные зачатки располагаются в бластодерме не в одной плоскости, как у амфибий, а в разных плоскостях (рис. 55, А). Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы лежат друг над другом, образуя многослойную структуру. Гаструляционный процесс не связан у костистых рыб с подворачиванием края бластодиска и осуществляется по способу расслоения — деляминации.

У птиц карта презумптивных органов имеет следующие особенности (рис. 55, Б). Передняя часть эпибласта area pellucida — это область презумптивного эпидермиса кожи, а также эмбрио' нальных оболочек. В area pellucida находится в виде серпа пре* зумптивная нервная пластинка. Позади нее лежит презумптивная хорда. По средней линии, позади хордальной области, расположен клеточный материал презумптивных кишечной энтодермы и мезодермы.

Карты презумптивных областей ранних зародышей можно составить в отношении развития любого вида животных. Полнота и точность их зависят, конечно, от степени изученности развития того или иного животного.

Г л а в а VI

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ПРОЦЕССОВ ГАСТРУЛЯЦИИ

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АСЦИДИЙ, ЛАНЦЕТНИКА И МИНОГИ

Процессы дробления у различных представителей хордовых, как мы видели, очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также варьируют в пределах Cliordata. Однако возникающие в результате гаструляции главные или осевые зачатки группируются в одинаковый у всех хордовых осевой комплекс ^хорда, нервная трубка, осевая мезодерма). Дальнейшие процессы органогенеза и связанная с ним дифференциация тканей и клеток приводят снова к большому разнообразию организации разных животных.

У асцидий гаструляция начинается со стадии 128 бластомеров. Особенности проморфологии яйца таковы, что карту презумптивных зачатков можно нарисовать уже в начальных этапах развития. Цитоплазма оплодотворенного яйца — гетерогенная система (рис. 56, А, Б). Анимальная половина состоит из прозрачной цитоплазмы, вегетативная — из зернистой. Ясно различаются и разные участки области экватора: протоплазма будущей передней половины зародыша расположена в виде подковы, она темно-серого цвета, а задняя половина желтая, Темно-серая протоплазма — материал хорды и нервной пластинки, желтая — мускулатуры и

? .4

Рис. 56. Развитие асцидий Cynthia (по Э. Кон-клииу, 1905). 3

Стадии: А — двух бластомеров; Б —· восьми бластомеров; В —· 64 бластомеров; ?" — раиияя гаструла — вид с вегетативного нолюса; Д — поздняя гаструла, вид с дорсальной стороны; /— темно-серая цитоплазма, 2 — цитоплазма, богатая желтком, 3 —? «желтая» цитоплазма, 4 — презумптнвиая нервная пластинка, 5 — презумптнвиая хорда. 6 — энтодерма, 7 — мезодерма, 8 — мускульные клетки, 9 — эктодерма

129

мезенхимы. На стадии 64 бластомеров (рис. 56, В) темно-серый серп делится на два ряда бластомеров; передний ряд развивается в нервную систему, а задний — в хорду. В области «желтых бластомеров» происходит также обособление двух рядов; задний из них (или наружный ряд) — источник развития мускулатуры, а пе: редний (или внутренний) ряд дает мезенхиму. Участок протоплазмы в вегетативном полушарии, расположенный между материалом хорды и материалом мезенхимы,— будущая энтодерма (кишечник). Светлая протоплазма анимального полушария — это будущая эктодерма.

Итак, задолго до гаструляции судьба разных частей зародыша (при нормальных условиях развития) предопределена.

На стадии 128 бластомеров начинается гаструляция, которая осуществляется по способу инвагинации в сочетании с эпиболией. Нарастание передней (дорсальной) губы бластопора, а также сближение боковых губ бластопора приводят к образованию спинной поверхности зародыша. Энтодермальная группа бластомеров, а за ней хордальные и мезодермальные бластомеры погружаются внутрь в результате инвагинации.

Гаструляция у ланцетника была предметом многочисленных исследований и изучена во всех подробностях.

В бластуле ланцетника ясно различим энтодермальный материал, находящийся в районе вегетативного полюса; в одном участке краевой (маргинальной) зоны находится материал мезодермы, в другой области — материал хорды. Анимальное полушарие занято клетками презумптивного эпидермиса кожи и презумптивной нервной системы (рис. 54, А, Б).

Одна из особенностей гаструляции ланцетника по сравнению с асцидиями заключается в том, что она начинается тогда, когда зародыш (после 10-го дробления) состоит из большого числа (более 1000) клеток, так что материал каждого осевого зачатка представлен большим их количеством.

Гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она выпячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковые в вентральную губы бластопора погружается мезодерма. В районе дорсальной губы бластопора перемещается материал будущей хорды. Гаструла имеет вид двухслойной чаши, бластоцель почти нацело вытесняется инвагирующим клеточным материалом. Затем изменяется конфигурация зародыша в целом, он удлиняется (рис. 57).

Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороной эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.

У миноги можно отметить свои особенности в процессах гаструляции и формировании осевых зачатков по сравнению с ланцетником.

130

Рис. 57. Ранние стадии развития ланцетника (по Э. Коиклииу, 1932): А—Е — поздняя бластула и гаструляция (медиальные срезы); ?—материал эктодермы; 2 — бластоцель, 3 — материал энтодермы, 4 — материал мезодермы, 5 — хорда, 6 — архентерон, 7—бластопор, 8 — дорсальная губа бластопора

О. В. Чекановская (1933—1936) установила, что стенка бластулы становится многослойной. В ее вегетативной части находятся крупные, плотно прилежащие друг к другу клетки. Они образуют энтодермальный зачаток. Анимальная часть бластулы, состоящая из мелких клеток, оказывается «раздутой» в результате накопления жидкости в полости, смещенной в эту часть зародыша. На границе мёлкоклеточной анимальной и крупноклеточной вегетативной частей бластулы располагается кольцевидная зона средних по размеру клеток — краевая зона. Это район будущего бластопора. В передней части краевой зоны появляется в виде косой щели бластопор — место инвагинации. Клеточный материал дорсальной губы бластопора нарастает на энтодермальную подушку 1(рис. 58, 5). Ближайшие клетки промежуточной зоны перемещаются через боковые края бластопора в бластоцель. Стенки постепенно удлиняющегося гастроцеля состоят из клеток различного происхождения. Верхняя стенка образована слоем клеток, инвагиниро-вавшим через переднюю губу бластопора. Этот клеточный- материал развивается в хорду. Дно полости гаструлы состоит из крупных клеток энтодермы, возникшей из клеток энтодермальной подушки (рис. 58, Г). Из этого клеточного материала развивается кишечник.

Клетки промежуточной зоны — это материал мезодермы ?рис. 58, В), который оказывается в составе архентерона между материалом хорды и энтодермы.

В отличие от ланцетника анальное отверстие у миноги образуется не на заднем конце тела, а гораздо ближе к середине.

Карты презумптивных органов бластул ланцетника и миноги почти идентичны. Презумптивная хорда и нервная система миноги

131

В

Рис. 58. Гаструляция у миноги:

Л — внешний вид бластулы; Б — сагиттальный разрез гаструлы (из кн. П. П. Иванова, 1945); В — схема топографии материалов иа одной из стадий гаструляции (по П. Гатта, О. В. Чекаиовскоя, 1945); Г — фронтальный разрез поздней гаструлы (но П. Гатта, 1915); 1 — анималькый полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — бластоцель, 4 — бластопор, 5 — дорсальная губа бластопора, 6 — полость архентерона, 7 —хорда, 8—нервная пластинка, 9 — эктодерма, 10— энтодерма, // — мезодерма

расположены так же, как у зародышей ланцетника. Вокруг многослойной энтодермальной пластинки находится мезодермальный материал, за исключением переднего участка, где находится хор» да. У ланцетника отсутствует прехордальная пластинка, которая при гаструляции у миноги оказывается в составе головной кишки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АМФИБИЙ

Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экспериментальной эмбриологии здесь дается подробный очерк гаструляции у этих животных, а также начальных этапов формирования нервной и других систем органов.

Карта презумптивных зачатков бластулы амфибий сходна с расположением презумптивного материала зародышей асцидий, ланцетника и миноги. Как у ланцетника и миноги, области бласто-

132

дермы у амфибий, являющиеся источником формирования мускулов, хорды, кишки и других органов, в результате гаструляции оказываются внутри зародыша. Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.

Первый заметный признак начинающейся гаструляции у лягушек и тритонов — это появление бластопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа (рис. 59). Первоначально небольшая щель все более удлиняется по окружности—по границе краевой зоны и вегетативной области зародыша. В конце концов окружность замыкается. Ограниченный кольцевидным бластопором клеточный материал вегетативной области имеет вид подушечки и называется желточной пробкой (лучше было бы назвать ее энтодермальной пробкой).

Формирование бластопора происходит благодаря последовательному вовлечению в процессы инвагинации энтодермального и мезодермального клеточного материала. В

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)