ферментов, сохранившихся со времени оогенеза? Однако в некоторых случаях удалось установить, что новые специфические белки, характерные для развития определенных тканей, синтезируются тогда, когда следует дифференциация тканей. Например, ферменты, необходимые для синтеза меланина (в клетках нервно-то гребня у амфибий), появляются в ходе нейруляции, когда очередные процессы развития полностью зависят от генной активности, от белков, возникающих под влиянием генома.

Иммунохимическими методами П. Перлман и Т. Густафсон в 1948 г. доказали изменение антигенной характеристики протоплазмы клеток во время гаструляции. Вновь образующиеся антигены (белки) вызывают появление новых антител.

Привлекает особое внимание эмбриологов факт наступающих цитохимических отличий клеток, сопровождающих переход от бластулы к гаструле, на что указывал П. П. Иванов (1945). Не меньшего внимания заслуживают факты химических различий ¦клеток в разных участках гаструлы, повышение интенсивности метаболизма в районе спинной губы бластопора и другие явления. О них говорится в разных главах книги, в частности в гл. XI.

На основании молекулярно-биологических исследований можно сделать следующие главные выводы о проявлении генной активности в эмбриональном развитии амфибий. Неэнергичный синтез иРНК происходит уже на стадиях дробления и медленно увеличивается до стадии средней бластулы. В жизни бластулы насту-

146

пает момент, когда во всех клетках зародыша число генов, находящихся в состоянии активности, сильно возрастает, синтез иРНК увеличивается раз в 20. На стадии формирования поздней бластулы возрастает и синтез тРНК- Количество иРНК, оказывающейся на стадии средней гаструлы, остается приблизительно таким же и на протяжении нейруляции.

Синтез рибосомной РНК начинается во время гаструляции. Как уже говорилось, процессы развития до гаструляции, зависящие от рибосомной РНК, происходят только благодаря рибосомам, возникшим в оогенезе. Новая рибосомная РНК синтезируется в значительном количестве накануне вылупления зародыша. Как уже неоднократно говорилось, процессы развития до гаструляции не зависят от синтеза новой РНК, совершающегося в ядрах бластомеров.

У зародышей иглокожих иные сроки начала синтеза разных РНК. У некоторых видов синтез рибосомной РНК начинается еще до гаструляции, на стадии мезенхимной бластулы, а синтез тРНК — во время гаструляции. Выходит, что у амфибий —обратные соотношения: рибосомная РНК синтезируется во время гаструляции, а транспортная —уже на стадии бластулы (между средней и поздней бластулой). Молекулярные генетики отмечают и сходство зародышей амфибий и иглокожих: у тех и других синтез иРНК начинается еще во время дробления, а синтез рибосомной и транспортной РНК задерживается.

У рыб иРНК синтезируется только на стадии ранней бластулы. В яйцах млекопитающих синтез РНК, как и в яйцах амфибий, начинается во время дробления, даже на стадии двух бластомеров (у яиц мыши).

В табл. 4 на основании исследований многих авторов представлены данные о содержании РНК в яйцах животных и о начале синтеза РНК геномом зародыша.

В заключение следует еще раз остановиться на вопросах молекулярной биологии и генетики развития организма. На основании данных многих авторов можно подвести такой итог.

Генная активность проявляется уже тотчас после оплодотворения, но имеет место лишь незначительная транскрипция «информации». Обусловленная генной активностью продукция не вступает тотчас же в соответствующие биохимические и морфологические связи и используется впоследствии, на поздних стадиях развития.

Поведение бластомеров определяется «программой» синтезированных в оогенезе материнских матриц и процессами, происходящими при оплодотворении (формирование полисом и др.). В период бластулы в ядрах бластомеров синтезируются новые матрицы, с которыми связано дальнейшее развитие. Синтез белков в период бластуляции у многих животных определяется материнскими матрицами, но в это же время происходит и, образование

147

Жаблица 4. Первоначальное содержание РНК в яйцах различных животных и начало синтеза РНК геномом зародыша (по Э. Дэвидсону, 1969)

Животные Содержание РНК в яйце, мкг1 Стадия, иа которой начинается синтез РНК рибосомные РНК | иРНК тРНК

Вторично ротые

Иглокожие (боль- 0.С02 Гаструла", у Раннее дроб- Гаструла

шинство родов) некоторых видов ление

мезенхцмная

бластула

Асцидии (Ascl- — — Раннее дроб- —

ление

Костистые рыбы 2,2 После гаст- Бластула —

(Misgurnus) 4,0 руляции

Амфибии Гаструла Дробление Средне-

>(Xenopus) поздняя

бластула

Птицы (Gallus) -N.20002 Дробление — —

Млекопитающие 0,0016 -0,0020 4— 8-клеточ- Раннее дроб- —

.- первым дробле-

нием

Мервичноротые

Нематоды 0.0С0С60 До слияния Перед первым —

^Ascaris) 0.С04 пронуклеусов дроблением

Моллюски До постгаст- До постгаст- —

(Ilyanassa) руляцненного руляцнонного

периода, вероят- периода, веро-

но, уже на ста- ятно, уже на

дии 16 клеток стаднн дробле-

Насекомые 0,3» Гаструла ния Перед нача- —

-.{Oncopeltus) лом гаструляциг

1 Более трети общего количества РНК, экстрагированной из яйца, имеет молекулярную -массу, характерную для молекул рибосомной РНК.

' Содержание РНК во всем яйце (в белке н желтке). До сих пор невозможно установить, какая часть этой РНК используется зародышем.

новых иРНК, без которых не смогли бы состояться морфогенети-ческие процессы на стадии гаструляции, они определяют особенности белкового синтеза. В свете многих исследований молекулярные биологи не сомневаются, что именно так происходит в ходе развития амфибий и иглокожих. У зародышей млекопитающих участие новых генных продуктов происходит раньше.

Сколь долго играют роль образованные в оогенезе материнские рибосомные и иРНК, неизвестно; предполагают, что они функционируют длительное время и после гаструляции.

ПРИЧИНЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

Тщетно искать одни и те же причины морфогенетических движений 1 при гаструляциях разного типа, например при образовании

1 Термин предложен В. Фогтом в 1925 г.

^48

деляминационной и инвагинационной гаструл. Однако не исключено наличие и общих черт у кажущихся совершенно различных явлений.

Имеются исследования процессов гаструляции, осуществленные многими авторами. К сожалению, за единичными исключениями, все исследования проведены в основном на двух объектах — яйцах морских ежей и, в меньшей мере, на зародышах амфибий. Это означает, что экспериментальная эмбриология далеко не исчерпала разнообразие явлений гаструляции при разных ее типах и еще не в состоянии формулировать общие закономерности. По этой причине можно дать лишь иллюстрации подчас довольно противоречивых фактов и гипотез, касающихся гаструляции.

1. Причиной гаструляции некоторые эмбриологи считают неравномерный рост в разных областях зародыша, точнее—неодинаковые темпы деления клеток в разных частях зародыша. В случае типичной эпиболической гаструлы, вероятно, следует принимать во внимание эту гипотезу, так как одной из причин обрастания анимальными бластомерами вегетативных несомненно является факт сильно замедленных темпов деления вегетативных бластомеров. Также и при анализе механизма смешанных типов гаструляции, например у амфибий, одним из факторов гаструляции является, вероятно, неравномерный «рост». Однако эта давняя в эмбриологии гипотеза совершенно бессильна объяснить многие явления. Например, может и не быть делений клеток, а процессы гаструляции происходят. Из-за этого не следует вообще отказываться от мысли о значении митотического градиента во время гаструляции, иллюстрацией чему служат наблюдения И. Агреля митотического градиента у зародыша морского ежа (Psammechi-nus miliaris) 8—22-часового возраста (подсчитывались митозы в эктодерме, первичной мезенхиме, энтодерме и во вторичной мезенхиме) .

У 10-часовых зародышей обнаружено уменьшение числа митозов по направлению от анимального полюса бластулы к вегетативному. Через новые 3 ч в экваториальной области зародыша митозов оказывается меньше, чем у полюсов. Это распределение сохраняется до конца гаструляции. Автор считает, что инвагинация (энтодермальное впячивание) связана с локальным усилением митотической активности в области бластопора. Образование же первичной и вторичной мезенхимы зависит не от размножения клеток, а от миграции их.

2. Л. Румблер в 1902 г. предложил объяснить гаструляцик? чисто механическим путем: клетки впячивающейся части изменяют форму, становятся «клиновидными», обращенные в полость бластулы концы клетки становятся более широкими, а концы, обращенные к внешней среде, суживаются. Вследствие этого и в результате давлений клеток друг на друга происходит втягивание данного участка пласта клегок внутрь. Изменение формы клеток

149

обусловлено разницей в поверхностном натяжении с той и другой; стороны клеток.

Близкие к этому представлению мысли высказал в 1941 г. А. Р. Мур в связи с анализом формы клеток при нейруляции (рис. 66).

3. Предполагают, что неодинаковая интенсивность поглощения воды различными клетками поздней бластулы может быть причиной морфогенетических движений. Наблюдения показывают, однако, что эти различия невелики.

4. Предполагают, что во внутренней цитоплазме клеток формируются параллельно расположенные волоконца, в связи с чем: клетки удлиняются, а это имеет значение при впячивании энтодермы при гаструляции. Действительно, при гаструляции, например амфибий, инвагинирующие клетки оказываются длинными,, бутылкообразными (рис. 67). Однако неизвестно еще, почему клетки удлиняются и почему они принимают бутылковидную форму. Это явление, кажущееся причиной, нуждается в цитологическом и физико-химическом объяснении.

5. Интересную гипотезу предложил И. Гольтфретер в 1943— 1944 г. для объяснения причин «втя