Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

вываясь, образуют хрусталик. При любом типе формирования хрусталиков в них происходят сложные цитологические преобразования. Клетки внутренней стороны пузырька будущей линзы удлиняются.и постепенно преобразуются в длинные волокна. Ядра клеток дегенерируют, цитоплазма делается плотной и прозрачной. Волокна располагаются не беспорядочно, а в строго закономерном направлении; при этом и формируется сферическое, или эллипсоидное, преломляющее свет тело линзы. Но часть линзового эпителия таким образом не изменяется и покрывает измененную часть. Возникает точка роста линзы — место соединения неизменного эпителия с массой во-

167

локон линзы. Это, фигурально выражаясь, мастерская линзооб-разования. В этом месте эпителиальные клетки непрерывно превращаются в волокна, линза растет.

На примере развития глаза экспериментальные эмбриологи еще в начале нашего столетия убедились, что в ходе органогенеза происходит взаимозависимость развивающихся клеток, тканей, частей органов. Эта взаимозависимость, однако, такого рода, что тем или иным клеточным и тканевым компонентам принадлежит «ведущая» роль. Они, образно говоря, индуцируют развитие соседнего клеточного материала (см. гл. XI). Этот факт, имеющий большое принципиальное значение, был установлен Г. Шпеманом и В. Льюисом еще в 1901 г. В. 1904 г. было обнаружено, что между развитием глазной чаши и развитием линзы существует тесная связь: глазной пузырь индуцирует развитие из прилежащего к нему эктодермального эпителия хрусталика. От глазной чаши, вершина которой контактирует с эпидермисом, как бы исходит какое-то «организующее» влияние — стимул преобразования клеток эпидермиса в хрусталик. Огромным количеством экспериментов большого числа исследователей, в частности советских ученых, было доказано, что любые эпидермальные клетки при определенных условиях побуждаются к формированию линзы или линзоподобных образований. Доказательства правильности этого положения получены разными экспериментальными способами. t

Если удалить >зачаток глаза (глазной пузырь или начинающий формироваться глазной бокал) и предотвратить контакт глазного пузыря с эпидермисом, то, как правило, линза не возникает. Эксперименты такого рода сами по себе еще не убеждают полностью в «индукционной» способности глазного пузыря. Во-первых, эти эксперименты грубые, так как резко нарушают нормальное состояние клеточных масс в зародыше. Во-вторых, дело осложняется тем, что не всегда достигается положительный результат в таких опытах. К тому же у некоторых амфибий (Rana esculenta, Xenopus laevis и др.) обнаружена некоторая степень «независимого» развития хрусталика, когда предварительно удалялся презумптивный материал глаза на стадии нейрулы. Развитие в этих случаях никогда не бывает нормальным, но нередко формируются довольно типичные линзы с соответствующими ци-топлазматическими преобразованиями клеток в волокнистые структуры. Однако эти вселяющие сомнение факты требуют особого анализа и не опровергают основных данных о влиянии глазного пузыря на эпидермис, из которого возникает хрусталик.

Демонстративные результаты дают опыты, в которых удалялся презумптивный эпидермис линзы и на его место пересаживался эпидермис, взятый с какой-либо другой части зародыша, например с головы или брюха. Эпидермис побуждался в этих опытах к развитию линзы.

168

Наконец, убедителен и третий тип экспериментов. Если вырезать глазной пузырь и трансплантировать его под эпидермис в другой части тела зародыша, то иногда эпидермис развивается в линзу.

Считается, что для индукции хрусталика необходим непосредственный контакт эпидермиса с глазным пузырем: Мэк Кийен в 1951 г. показал, что помещение между глазным пузырем и эпидермисом тонкого листочка целлофана (в опытах на курином зародыше) предотвращает индукционное действие глазного пузыря. Однако тот же исследователь в опытах 1958 г. (также на курином зародыше) доказал, что частичное экранирование эпидермиса от глазного пузыря тонкой полоской агара не предотвращает полноценного развития хрусталика. Если индуцирующий агент химической природы, то он должен был в этих опытах или проходить через агар, или обойти вокруг него.

Химическая природа индуцирующего действия глазного пузыря пока неясна. Есть предположения, отчасти подтверждаемые экспериментами, что когда глазной пузырь приходит в контакт с эпидермисом, он содержит большое количество. РНК, а пре-зумптивный хрусталиковый эпидермис имеет мало нуклеиновых кислот. После контакта глазного пузыря с эпидермисом появляется большое количество РНК и в эпидермисе. Может быть, молекулы нуклеиновых кислот проходят от клеток глазного пузыря в клетки презумптивной линзы. Однако если бы это и оказалось так (что не удается пока доказать), нелегко дать химическую интерпретацию индукционной роли глазного пузыря в образовании линзы.

Некоторые исследователи (например, Б. И. Балинский, 1961) предполагают, что индукционное воздействие на презумптивный линзовый эпителий исходит не только из глазного пузыря, но и из головной мезодермы, и делают попытку объяснить причины обнаруженных многими авторами отклонений в результатах опытов по индукции хрусталика глазным бокалом.

Согласно данным Н. Джакобсона (1966), индуцирующее влияние на эктодерму, подготовляющее детерминацию линзовой закладки, осуществляется не только глазным зачатком, но и энтодермой, и презумптивной сердечной мезодермой.

Столь подробное изложение опытов, касающихся развития хрусталика, важно потому, что, как увидим в гл. XI, упоминавшиеся интересные данные классических работ Г. Шпемана и В. Льюиса послужили толчком для создания в 30-х годах Г. Шпеманом теории индивидуального развития, главенствовавшей в эмбриологических исследованиях более двух десятилетий.

Другие добавочные структуры глаза — сосудистая оболочка, склера, или, иначе, белочная оболочка, и роговица — обеспечивают его функцию.

Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются

169

из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Внутренний слой клеток мезенхимы развивается в сеть кровеносных сосудов, окружающих пигментный эпителий. Это и есть закладка сосудистой оболочки. Наружная масса мезенхимных клеток — источник формирования склеры — преобразуется в фиброзную капсулу, играющую защитную роль и служащую местом прикрепления мышц глаза.

У птиц и рептилий капсула становится хрящевой и даже костной, у других позвоночных она остается фиброзной.

Сосудистая и белочная оболочки вначале прилегают друг к другу по всей поверхности глазного яблока. Впоследствии между ними, в передней части, возникает пространство — передняя камера глаза. Склера становится в этом месте прозрачной и участвует в образовании роговицы- (cornea). Соответствующий же участок сосудистой, оболочки идет на построение наружного соединительно-тканного слоя радужной оболочки и покрывающей хрусталик зародыша сосудистой оболочки.

Как уже сказано, роговица развивается из эпидермального эпителия и мезенхимы. Эпителий и соединительная ткань будущей роговицы в ходе развития глаза становятся прозрачными. Покрывающий глаз эпителий пигментирован.

Многочисленными экспериментами Г. Шпемана (1901) и О. Мангольда (1931) доказано, что превращение участка кожи в роговицу зависит- от причинных, влияний, идущих от хрусталика и всего глазного бокала. Если удалить глазное яблоко до образования роговицы, то она не развивается. Зависимость роговицы от всех остальных частей глаза сохраняется все время. Если удалить глаз у личинки амфибий или у взрослого животного, то роговица вскоре теряет прозрачность и постепенно приобретает структуру кожи.

У различных позвоночных неодинаковое строение различных добавочных структур глаза. У двухмесячного зародыша человека по верхнему и нижнему краям роговицы возникают две складки кожи. Это будущие верхнее и нижнее веки. На третьем месяце эти складки, разрастаясь, временно срастаются. Полость между веками и роговицей глаза называется конъюнктивальным мешком.

РАЗВИТИЕ ЭПИДЕРМИСА И ОРГАНОВ, В ОБРАЗОВАНИИ КОТОРЫХ ОН УЧАСТВУЕТ

Большая часть эктодермы, остающейся на поверхности зародыша после нейруляции, развивается в эпидермис кожи. Но мы уже знаем, что и различные другие структуры являются дериватами эктодермы. Она участвует в формировании глаза, так как из нее развиваются хрусталик и роговица. Большое число других органов и частей органов развиваются в связи с диф-

170

ференциацией эпидермиса: перья, чешуи, потовые и сальные железы, млечные железы у млекопитающих.

Эпидермис раннего эмбриона птиц и млекопитающих сначала состоит из одного слоя клеток. У куриного зародыша он, дифференцируясь взаимозависимо с подлежащей соединительной тканью, на 7-й день развития становится двухслойным. Лишь на поздних стадиях развития птиц и млекопитающих возникает внутренний листок, состоящий из ряда слоев размножающихся клеток, — так называемый мальпигиев слой эпидермиса. У куриного зародыша на 17-й день эпидермис становится многослойным. В теснейшей взаимозависимости дифференцируются эпителий и соединительно-тканная часть кожи — дерма. Вместе они и составляют кожу как орган. Соединительно-тканная часть кожи развивается из мезенхимы, являющейся производной мезодермального пласта зародыша (дерматом), и нервного гребня. Нервный гребень в начале своего появления после смыкания нервной пластинки в медуллярную трубку представляет массу клеток, лежащих на месте бывшего смыкания краев медуллярной пластинки. Этот клеточный материал, мигрируя от места происхождения в латеральном и вентральном направлениях, у разных позвоночных участвует в образовании многих структур (жабр, частей лицевого скелета и т. д.). Висцеральный скелет, например, полностью развивается из клеточного материала нервного гребня.

У амфибий эпителий ранних эмбрионов двухслойный. Наружный листок называется перидермой, а внутренний — сенсорным, потому что он принимает участие в образовании некоторых органов чувств.

Начальные этапы развития многих структур — производных эпидермиса — сходны в том отношении, что сначала образуются локальные утолщения эпидермальног

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)