Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

о эпителия. Эти пластинко-образные утолщения называются плакодами. В соответствующих местах возникают парные плакоды, производными которых являются обонятельные мешки, черепные нервы, слуховые пузырьки и др. Из плакод, находящихся в соседстве со слуховыми, развиваются органы чувств боковой линии. У рыб боковая линия тянется вдоль всего тела, однако вся она образована плакодами, возникающими в области развития органа слуха.

Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния служит передняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки.

В результате особых морфогенетических перемещений клеток, и прежде всего вследствие впячивания центрального участка, плакоды превращаются в обонятельные мешки, сообщающиеся с наружной средой посредством отверстий — ноздрей. Клеточные элементы стенок обонятельных мешков превращаются в обонятельный эпителий с его специфической цитологической дифференци-ровкой. У чувствительных клеток эпителия вырастают нервные

171

отростки, которые образуют обонятельный нерв. Нерв врастает в стенку telencephalon. Внешне морфологическое строение обонятельного органа зародыша у большинства рыб мало отличается от дефинитивного состояния этого органа. Но у наземных позвоночных, а также у некоторых рыб развиваются внутренние «ноздри» — хоаны, а у млекопитающих, кроме того, с развитием органа обоняния связано образование носослезного канала.

РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА

Основные черты развития органа слуха таковы. Появляющиеся в эктодерме на уровне заднего мозга- слуховые плакоды (рис. 78,1) инвагинируют и превращаются в слуховые пузыри, отъединяющиеся от эпидермиса (рис. 78,2). В ходе эмбрионального развития они трансформируются во внутреннее ухо.

У амфибий слуховые плакоды возникают как утолщения внутреннего слоя эпидермиса, наружный же слой клеток совершенно не участвует в их образовании. У всех амниот соответствующие участки всего эпидермиса (обоих слоев) участвуют в образовании плакод. Слуховые «мешочки», или слуховые пузыри, образуются вследствие инвагинации плакод. Сначала пузырек имеет грушевидную форму; верхняя и нижняя стенки его начинают образовывать полые выросты (рис. 79). Верхний вы-

Рис. 78. Четыре стадии развития внутреннего уха — от слуховой плакоды до сформированного слухового пузырька человеческого зародыша (по К. Стритеру, 1942, 1945):

1 — слуховая плакода, 2 —- слуховой пузырь, 3 — центральная нервная система, 4 — спинная аорта

172

Рис. 79. Схема развития внутреннего уха зародыша человека (по К. Стритеру, 1906):

7

/ — зачаток эндолимфатического протока, 2— зачаток улиткового протока, 3— зачаток улитки, 4—6— три полукружных канала, 7 — эндо-лимфатнческий мешок, 8,9 — зачатки эллиптического и круглого мешочков

рост — это зачаток эндолимфатического протока. Нижний выступ — зачаток улиткового протока, который, сильно удлиняясь, как бы спирально закручивается. Улитковый проток трансформируется в улитку (cochlea). Почти одновременно с началом образования эндолимфатического протока на верхней стороне пузыря начинают формироваться три полукружных канала. Возникающая борозда подразделяет пузырек на овальный и круглый мешочки.

В результате указанных процессов слуховой пузырек превращается в перепончатый лабиринт, весь эпителий которого экто-дермального происхождения. Снаружи лабиринт окружен массой мезенхимных клеток мезодермального происхождения.

Судьба окружающей лабиринт мезенхимы сложна. Часть ме-зенхимной массы сильно изменяющихся клеток превращается в жидкость, и вокруг перепончатого лабиринта возникает наполненное этой жидкостью перилимфатическое пространство. Впоследствии слои «нерастворившихся» мезенхимных клеток, окружающих лабиринт, превращаются в хрящевую слуховую капсулу, которая окружает и защищает внутреннее ухо. Еще позднее происходит окостенение, и образуется костный лабиринт, по всей конфигурации почти соответствующий перепончатому лабиринту. Уже говорилось о классических опытах В. Льюиса и Г. Шпемана о взаимоотношении в развитии глазного пузыря и хрусталика. Не меньший интерес представляют опыты Льюиса (1907) о влиянии слухового пузырька на развитие слуховой капсулы. Если слуховой пузырек эмбриона вырезать и трансплантировать на стадии хвостовой почки другому зародышу амфибий того же вида, то окружающие трансплантат клетки могут развиться в дополнительную хрящевую капсулу: слуховой пузырек как бы индуцирует образование хрящевой капсулы. Тщательный анализ этого явления дай классическими опытами московского эмбриолога Д. П. Филатова и его школой (1916, 1924, 1927). Д. П. Филатов (1916) удалял слуховой пузырек у зародышей жабы. Хрящевая капсула слухового пузырька на оперированной стороне не развивается. При пересадке слухового пузырька в разные области головы и в другие области тела вокруг них формируется хрящевая капсула из любой мезенхимной ткани.

173

Важнейшая часть органа слуха — барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отъединяется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря протоку — закладка евстахиевой трубы. Барабанная полость разрастается и развивается далее; формирующиеся вначале вне ее слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха.

Детали процессов развития внутреннего и среднего уха у разных животных своеобразны, но общий принцип развития остается таким же.

Наружное ухо у млекопитающих и человека развивается из жаберного кармана. Средний участок последней образует ямку ушной раковины, превращающуюся постепенно в полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Мезодермаль-ного происхождения клеточный материал, находящийся на границе между барабанной полостью и полостью наружного уха, дифференцируется в барабанную перепонку.

Путем разрастания бугорков и складок на глоточных дужках (на первой и второй) постепенно развивается ушная раковина.

В заключение следует упомянуть, что у разных животных имеются особые органы, в развитии которых также принимает участие наружный зародышевый пласт — эктодерма. Различные органы развиваются так, что их первоначальной закладкой являются не утолщения типа плакод, а выступы. Таковы, например, первоначальная закладка плавников и наружных жабр (у рыб, у личинок амфибий), закладка балансер у личинок саламандр, закладка парных конечностей и других органов. Начальные этапы развития конечностей у жабр сходны. Происходит выпячивание эпидермиса, которое наполняется массой мезенхим-ных клеток. Однако развитие конечностей — сложный процесс, в котором принимают участие производные других зародышевых пластов; при этом эктодерме во многих отношениях доминирующая роль не принадлежит.

В этом разделе далеко не исчерпаны вопросы о развитии производных эктодермы. Почти не рассмотрены гистогенетические и цитологические вопросы, составляющие специальный предмет других наук.

ГАНГЛИОЗНАЯ ПЛАСТИНКА И ДРУГИЕ ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ

На основании всех данных этой главы можно сделать заключение о том, что в развитии нервной системы и всех органов чувств единственным или доминирующим источником клеточного материала является эктодерма. Нервная система — целиком производное эктодермы. Нервная система и органы чувств развиваются из разных зачатков. Более того, лишь условно можно го-

174

ворить о зачатке нервной системы, так как нервная система и органы чувств обязаны в своем \развитии, во-первых, нервной трубке, развивающейся из нервной\ пластинки, во-вторых, пла-кодам и, в-третьих, ганглиозной пласщмке. У них общий генезис, все они производные эктодермы, но соотношение каждого из этих зачатков с другими частями развивающегося зародыша, их морфологические особенности и разная судьба в развитии не позволяют без существенных оговорок объединять общим названием нервного зачатка. К тому же ганглиозная пластинка принимает участие не только в формировании элементов нервной системы, но и других образований (скелетных, например).

В этой связи ганглиозная, или ганглионарная, пластинка (Neural crest, по определению английских авторов) заслуживает особого внимания. Собственно, это не резко обособленное морфологическое образование, по крайней мере в начале ее появления, т. е. вскоре после нейруляции. Когда у зародышей амфибий края нервных валиков сливаются у средней линии, масса эктодермальных клеток (не только «выбитых» из общей связи пласта клеток нервных валиков, но и клеток прилежащей эктодермы) располагается дорсально от нервной трубки. Эта масса однородных клеток не отграничена от покрывающей нервную трубку кожной эктодермы. Клетки ганглиозной пластинки являются предшественниками меланофор и эктомезенхимы. Этот термин указывает на эктодермальное происхождение мезенхимных клеток в отличие от мезенхимы, развивающейся из мезодермы. Факт образования мезенхимы из эктодермы считается некоторыми эмбриологами прямым противоречием доктрины специфичности зародышевых листков (С. Герстадиус, 1967).

Клетка ганглиозной пластинки

Симпатический^ нейрод~ласт

Клетка э/щстичешй Молочш.

Биполярный ^neupoS/iacm

нердного болокна

\ %

Одонто5ласт

Клетки паутинной и \ хпЯШ?КлЯ клетка ^мягкой обаШчек мозга Jf \ Л|

Униполярная клетка-Ворсильного корешка ШШ Хромаффинная ганглия клетка

'''Клетка симпатического ганглия

Рис. 80. «Судьба» клеток ганглиозной пластинки

Хромвтофор

уФезенхимная клетка голодной, ??'ласти

175

Neural crest существует у всех позвоночных, но исследован хорошо только у амфибий. В/связи с особенностями формирования нервной трубки у разных позвоночных, конечно,, и механизм образования ганглиозиой пластинки и морфология ее приобретают свои особенности. Клеточный материал ганглиозной пластинки участвует в разных образованиях. В эмбриологии дискутируется вопрос и о том, каковы собственные «внутренние» потенции клеточных масс в разных участках ганглиозной пластинки.

Вскоре после образования ганглиозной пластинки клетки ее начинают мигрировать между нервной трубкой и эпидермисом сначала в виде пласта, затем «прядью» клеток или как единичные клетки в ве

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)