Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ниот образуется на спинной стороне duodenum, впереди зачатка печени (рис. 85,9). Структура поджелудочной железы и система протоков варьируют у разных позвоночных.

Глава IX

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ МЕЗОДЕРМЫ

ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЗОДЕРМЫ

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды (см. рис. 86,6). Вскоре совершаются морфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодермы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей (см. рис. 81,5).

Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты (см. рис. 52,2). Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пятинедельного человеческого зародыша уже становится 43—44 пары

13

?

15

Рис. 86. Схема органогенеза и гистогенеза у зародышей высшего позвоночного (по А. Г. Кнорре, 1959):

/ — кожная эктодерма (эпидермис), 2— ганглиозная пластинка (чувствительные нейроны, периферическая нейроглия, хроматофоры), 3 — нервная трубка (нейроны, нейроглия), 4 — хорда, 5 — дерматом (соединительно-тканная основа кожи), 6 — мнотом (скелетно-мышеч-ная ткань), 7 — склеротом (хрящевая и костная ткань), 8 — нефрогом (почечный эпителий), 9 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий), 10 — висцеральный листок спланхното-ма (мезотелий, ткань сердечной мышцы), // — кишечная эндотерма (кишечный эпителий), 12 — мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечиая ткань), 13 — внезародыше-вая эктодерма (эпителий амниона), 14 — эндотелий аорты, 15 — желточная энтодерма (эпителий желточного мешка), 16 — целом

186

сомитов. У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Иванова и называют первые два сегмента ларвальными, гомологичными сегментами личинок предков хордовых (см. гл. XVII).

У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодер-мальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентраль-ном и уплощаются в срединно-боковом направлении.

Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхно-томами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы (см. рис. 52,5). Внутри них возникают полости — зачатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный — париетальный, соматоплевру, и внутренний—висцеральный, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Названия «соматоплевра»—стенка тела и «спланхноплевра» — стенка внутренностей образованы от греч. soma — тело, splanchnon — внутренности, pleura—бок, боковая стенка.

Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматоюом (рис. 86. 5). Средний слой клеток (рис. 86, 6) пойдет на построение поперечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита — склеротом (от греч. scleros — твердый, скелетный и tomos—отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета (рис. 86,7). Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы. Нефротомы — это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы (рис. 86,8). Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы

187

по сравнению с другими участками сомитов очень большие," а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.

Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространство между кожей и париетальным листком спланх-нотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая лифЧреренцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и ме-' стоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные -ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.

РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразований, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые структуры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большинства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.

Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы

в

Рис. 87. Схема развития осевого скелета (по Б. И. Балиискому, 1961):

А — спннная н брюшная пары дуг позвонка; Б — яейральные дуги н ребра туловищного отдела; В — нейральная н гемальная дуги хвостового отдела; 1— нервная трубка, 2 — хорда, 3 — нейральная дуга, 4— гемальная дуга

188

которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомитам) и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон-ка] т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду.

Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины.

Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т. е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охрящевевает, а впоследствии происходит окостенение.

У ранних эмбрионов позвоночных хрящевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей (от греч. para — подле, chorde — струна; парахордальный — находящийся рядом, по бокам хорды) и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния (рис. 88).

Передняя часть трабекул развивается из клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, значит, она эктодерм ал ьного происхождения. Задняя часть их развивается из мезенхимы скле-ротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разно-

f

Рис. 88. Зачатки хрящевого черепа позвоночных (по Б. И. Балинскому, 1961):

/ —¦ трабекулы, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазная капсула, 4 — парахордальные хрящи, 5 —слуховая капсула, 6 — первый позвонок, 7 — хорда; черные области — хрящ на первоначальной стадии; места слияния разных компонентов обозначены точками на правой стороне рисунка

189

го происхождения: слуховая капсула — из мезенхимы склерото-мов, хрящ носовой капсулы, как показал в 1939 г. И. И. Шмаль-гаузен, развивается из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительно-тканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

Вся кровеносная и лимфатическая системы — производные мезодермы. В этом разделе сообщаются лишь основные факты, касающиеся развития важнейшего органа сосудистой системы—сердца, и почти опускаются вопросы развития сосудов.

Развитие сердца можно рассмотреть на примере амфибий. В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в оральной и глоточной областях,

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)