Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

остается в виде треугольника участок, в который мезодерма не проникает (рис. 89).

В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение (в середине свободной от мезодермы области) краев разрастающейся мезодермальной мантии (спланхнотомов). Слева и справа, к середине свободного от мезодермы участка, распространяются мезенхимного типа рыхло расположенные клетки, которые являются парным зачатком сердца. Точнее, этот клеточный материал — зачаток эндокардия, т. е. эндотелия полости сердца (рис. 90, 4). Клетки мезенхимы в виде продольной полоски накапливаются, и в результате формативных перемещений клеточного материала формируется тонкостенная трубка, разветвляющаяся на обоих концах: две ветви на переднем конце — это будущие брюшные аорты, а две ветви на заднем конце — это две желточные вены. Как и эндокардиальная трубка, ветви ее — будущие сосуды — состоят также только из одного слоя клеток эндотелия, возникшего вследствие дифференциации мезенхимы. Одновременно с этими процессами края мезодермального пласта клеток доходят друг до друга и срастаются под зачатком сердца (т. е. под эндокардиальной трубкой), который затем покрывается висцеральным листком мезодермы.

При слиянии мезодермальных листков под и над зачатком сердца образуются перегородки — спинной и брошной мезокардии (брыжейки сердца, рис. 90,6). Брюшная перегородка вскоре исчезает, и благодаря этому целомические полости (правой и левой сторон) оказываются неразделенными. Впоследствии рассасывается и спинной мезокардии. Расширяющийся участок целомической полости в районе сердца образует околосердечную полость (рис. 90,5), которая являясь сначала частью общей полости тела, впо-

190

следствии развивается в полость, обусловленную от целома. Эпикардий и миокардий (сердечная мышца) возникают из клеток висцерального листка мезодермы, дифференцирующихся в наружный эпителий и мускульную ткань сердца (рис. 90,5). Перикардий является производным париетального листка спланхнотома.

Вначале развития сердце — это полая, почти прямая, без всяких подразделений трубка. Путем не описываемых здесь изгибаний и поворотов, сжиманий в одних местах и расширений в других происходит изменение его формы, и оно подразделяется на четыре основные части: венозный синус (sinus venosus), предсердие (atrium), желудочек (ventriculus) и артериальный конус (conus arteriosus).

Задолго до полного сформирования сердца, еще прежде чем образуются периферические сосуды, начинается его ритмическая пульсация. Оно находится, образно говоря, в состоянии готовности играть свою функциональную роль.

Развитие сердца амфибий явилось объектом многих экспериментальных исследований; данные этих исследований могут служить иллюстрацией влияния одних частей зародыша на другие (см. гл. XI).

В связи с не изученными до конца взаимовлияниями клеток

Рис. 89. Положение зачатка сердца зародыша тритона на стадии нейрулы (по К. Гертлеру)

Рис. 90. Развитие сердца зародышей амфибий (из О. Гертвига, 1906):

?· ?· Д —тритон; Б — саламандра; В — лягушка; / — энтодерма, 2 — париетальный листок латеральной мезодермы, з — висцеральный листок латеральной мезодермы, 4 — зачаток эндокардия, 5 — эндокарднальная трубка, 6 — брюшной мезокардии, 7 — перикардий, 8 — мнокарднй, 9 — околосердечная полость, 10 — полость сердца

191

мезодермы и прилегающей энтодермы задолго до сформирования сердца со структурой, свойственной его дефинитивному состоянию, уже имеет место специфическая клеточная и тканевая дифференциация презумптивной мезодермы сердца. Такое заключение можно сделать на основании вырезания презумптивной сердечной мезодермы и культивирования ее вне зародыша. По К. Герт-леру (1928), такая складывающаяся тканевая система способна развиваться в свойственном ей направлении: дифференцируется характерная для сердца мышечная ткань, начинающая ритмично сокращаться.

При развитии сердца несомненно происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков. О. Мангольду в 1936 г. и Б. И. Балинскому в 1939 г. удалось осуществить операции полного удаления энтодермы у зародышей амфибий. Техника операций была такова, что мезодерма, производной которой является сердце, оставалась неповрежденной. Однако у таких безэнтодерм-ных зародышей сердце совершенно не развивалось.

П. Штер в 1924 г. обнаружил, что, достигнув определенной стадии развития, зачаток сердца может некоторое время в условиях эксплантации продолжать развиваться, значит, независимо от окружающих его частей зародыша развиваются «пульсирующие» мышечные ткани, формируется сердечная трубка. Подобные явления наблюдаются и в экспериментах на зачатках других органов (см. гл. XI).

Согласно опытам Г. Экмана (1925), если вырезать не весь парный зачаток сердца, а только правую или левую половины его и культивировать их вне зародыша, каждая половина (как оставшаяся в зародыше, так и удаленная) может дифференцироваться в ритмично сокращающиеся ткани. Нельзя считать удивительным явлением, что развитие сердца в условиях культивирования вне организма половины его зачатка вскоре останавливается, так как в норме для развития сердца требуется его функционирование, чтобы была циркуляция крови.

Можно добиться развития двух сердец у одного эмбриона, если сделать надрез перед тем, как соединятся презумптивные зачатки сердца с правой и левой сторон. Можно поместить между двумя презумптивными зачатками сердца чужеродную ткань, в результате не произойдет срастания зачатков правой и левой сторон. В этих условиях у одного зародыша могут развиваться два пульсирующих сердца. Считают, что на стадии до слияния двух зачатков сердца они не «строго детерминированы». Интерпретация подобных явлений дается в гл. XI.

РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Строение различных типов выделительных органов у животных сопоставлено на рис. 91. Эта схема дает представление об эволюции выделительной системы, а по рис. 92 можно составить

192

26

Рис. 91. Строение различных типов выделительных органов (Л — Д — по А. Г. Кнорре, 1959; ? — Ж ·- по Р. Фразеру, 1950):

А — протонефрнднн (низшие черви); Б — метанефрнднн, или целомодукты (кольчатые черви!; В — предпочка (зародыши н личннкн низших позвоночных); Г —первичная почка (низшие позвоночные, зародыши высших позвоночных); Д — вторичная почка (высшие позвоночные, изображена развивающаяся вторичная почка зародыша); Е, Ж — два основных типа экскреторных «единиц» с внутренними н наружными клубочками; 1 — концевые разветвления .протонефридиев, 2 — то же, при большем увелнчеинн (видна крупная клетка — соленоцит, замыкающая слепой конец веточки протонефрндия), 3 — мерцательное пламя, 4 — выводные отверстия протонефридиев (одна пара на все тело червя), 5 — каиалец мета-нефрндия, 6 — его мерцательная воронка, открытая в целом, 7—выводные отверстия мета-нефрнднев (по паре на сегмент), 8 — стенка целома (вторичная полость тела), 9 — кожный эпнгелнй, 10 — границы между сегментами тела. //— каналец предпочкн, 12 — его мерцательная воронка, открытая в целом, 13 — проток предпочки, 14 — гломус (клубок кровеносных капилляров, прилегающий снаружи к стенке целома). 15 — аорта, 16 — ее сегментарные веточкн (приносящие артерии), 17 — выносящие артернн, 18 — мальпнгнево тельце, содержащие мальпигиев капиллярный клубочек, 19 — срез протока первичной почки, 20 — мочеточник. 21 — лоханка, 22 — метанефрогенная ткань, 23 — развивающиеся канальцы вторичной почки, 24 — почечная артерия, 25 — нефроцель, 26 — нефростом

Рис. 92. Отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса в ходе развития выделительной системы млекопитающих: Л — предпочка; Б, В—первичная почка; Г —вторичная почка (по Б. П. Пэттену, 1959):

/ — канальцы пронефроса, 2 — проток пронефроса, 3— канальцы мезонефроса, 4 — клоака, 5 — канальцы мезонефроса с нефростомамн, 6 — канальцы мезонефроса без нефростомов, 7 — проток мезонефроса, 8 — аллантонс, 9 — проток метанефроса, 10— мюллеровы протоки, — семенник, 12 — аллантонс, 13 — канальцы метанефроса, 14 — янчник, 15 — дегенерирующие канальцы и проток мезонефроса. Пронефрос у эмбрионов человека появляется в конце третьей недели на стадии 9—10 сомитов н регрессирует уже в конце четвертой недели; "мезонефрос достигает наибольших размеров в конце второю месяца

представление о развитии выделительной системы в онтогенезе млекопитающих и человека. Сложная перестройка выделительной системы в онтогенезе этих органов с основанием сопоставляется с ее филогенетической историей и является одним из демонстративных примеров рекапитуляции (гл. XVII).

У губок и кишечнополостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.

Наиболее примитивные органы выделения — протонефридии (рис. 91,Л), характерны для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам. Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию.

У кольчатых червей, которым свойствен целом и кровеносная система, имеются метанефридии — трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец — на поверхность кожи (выделительные поры) (рис. 91, Б). Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. Через метанефридии (в тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки) выводятся наружу и половые клетки.

У позвоночных развиваются почки — совокупность мочевыно-сящих, секретирующих канальцев. В отличие от метанефридии кольчатых червей канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое морфофизиологическое целое.

Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессы, приводящие к смене органов выделения в ходе онтогенетического развития.<

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.09.2019)