Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

а, развивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы проходят определенный путь развития.

Согласно определению Б. И. Балчнского, данному в 1940 г., детерминация — это устойчивость начавшихся процессов дифферен-

тов

циации, их тенденция развиваться в раз намеченном направлении, несмотря на изменение условий.

Как увидим далее, это определение относится далеко не ко всем случаям детерминации и дифференциации, и следует предпочитать определения более общего характера. Мы убедимся в существовании многочисленных явлений, при которых развитие органов и целых организмов возможно путем утраты специфических структур тканей и клеток, и в том, что новым процессам дифференциации не предшествует то, что разные авторы называют детерминацией. Это тем более заставляет придерживаться более общего характера определения терминов «детерминация» и «дифференциация».

Г. П. Короткова (1979) подчеркнула, что появление различий — нечто всегда конкретное: это либо различия, видимые в микроскоп, либо выявляемые биохимическими или иными методиками, но они касаются не всех компонентов клетки, а определенных ее частей (ядра, ядрышка, митохондрий и т. п.). В любом организме или клетке существует большое число гомологичных единиц, подлежащих сравнению.

Надо рассматривать дифференциацию как процесс появления пространственных—временных различий в совокупности гомологичных «дискретных» единиц, входящих в состав одной и той же биологической системы. С точки зрения Г. П. Коротковой, понятие «дифференциация» должно отражать многообразие преобразований состояния дифференцированности разных типов гомологичных дискретных единиц. Нельзя поним,ать осуществление этого процесса как однонаправленную линейную изменчивость состояния гетерогенности различных гомологичных компонентов клетки или организма только в сторону ее повышения или понижения. В онтогенетическом цикле имеет место непрерывный процесс сложных и множественных изменений и передифференцировки разных типов дискретных единиц (органоидов, клеток, тканей, органов, метамеров и др.). Мы не можем говорить об уровне или степени дифференциации клетки или организма вообще, а лишь применительно к строго определенным ее элементам, связям или показателям.

Такое представление о дифференциации предостерегает от излишне прямолинейных, небиологичных высказываний.

В XX в. выдающуюся роль в разработке проблемы детерминации и дифференциации сыграла школа немецкого ученого Г. Шпемана. Им обнаружено явление «организационных центров» у зародышей животных, осуществлен экспериментальный анализ развития нервной системы и органов чувств, разработаны новые микрохирургические методики, в особенности способы трансплантации частей одного зародыша другому, что связано со специальной техникой снятия оболочек яиц и приготовлением специальных сред. Говорят об аутотрансплантации (аутопластике) в случае пересадки частей на другие места того же самого зародыша. Но на 'зародышевых стадиях развития относительно легко удаются и гомо-

231

трансплантации (т. е. пересадки от одного зародыша другому зародышу того же вида животного), и гетеротрансплантации (пересадки от одного вида другому в пределах одного рода), и даже пересадки частей эмбрионов более отдаленных видов — ксенопла-стика. Животное, от которого берется трансплантат, называется донором; животное, которому пересаживается трансплантат, называют хозяином или реципиентом. Разработка методик трансплантации дала возможность обнаружить многие важные явления.

Огромный фактический материал шпемановской школы и ряд идей сохранили свое значение до настоящего времени, хотя, естественно, прогресс эмбриологии, генетики и всей биологии заставил отказаться от его теории индивидуального развития, в чем мы убедимся в дальнейшем.

Большую роль в развитии представлений о дифференциации и детерминации сыграли работы многих исследователей — Д. П. Филатова, Т. А. Детлаф, П. П. Иванова, П. Г. Светлова, Г. А. Шмидта, К. Уоддингтона, Дж. Нидгем,а, П. Вейса, Л. Барта, Ж- Рунстрёма, Т. Густафсона, Ж. Браше, Э. Вольфа, С. Герстадиуса, С. Тойвонена и многих других эмбриологов, генетиков, биохимиков.

ОПЫТЫ ПО ИЗОЛЯЦИИ БЛАСТОМЕРОВ. ПРИМЕНЕНИЕ

ПОНЯТИЙ «ДЕТЕРМИНАЦИЯ» И «РЕГУЛЯЦИЯ» К ЯЙЦЕВЫМ КЛЕТКАМ

Еще в 1869 г. Э. Геккель, наблюдая за развитием яиц сифоно-фор, а в 1883 г. В. Ру, изучая яйца амфибий, обнаружили возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров. Впоследствии обнаружили это явление и многие другие ученые (Г. Дриш, 1895; Г. Шпеман, 1900; А. Герличка, 1905; Е. Конклин, 1906; Г. А. Шмидт, 1933, и др.) в опытах на большом числе беспозвоночных и позвоночных животных.

Изоляция бластомеров достигается разными механическими и химическими способами: перетягиванием с помощью волоса или освобождением морской воды от кальция и т. п.

Рис. 104. Перешнуровка яйца трятона после оплодотворения (по Г. Шпеману, 1919):

А — схема перешнуровки; Б, В — развивающиеся зародыши

232

в г

Рис. 105. Опыт изоляции бластомеров у кролика (по Ф. Зейделю, 1959): А — стадия двух бластомеров; Б — тотчас после умерщвления одного из бластомеров; В, Г — дробление оставшегося в живых бластомера (убитый бластомер справа); Д — развившиеся из изолированных бластомеров кролики (20-дневного возраста) с их матерью (в центре)

Г. Шпеман перетягивал оплодотворенное яйцо тритона волосяной петлей и оно приобретало вид гимнастической гантели (рис. 104,Л). Можно добиться, чтобы ядро оказалось в одной половине «гантели». В ядерной половине начинается дробление, а безъядерная не дробится. При ослаблении волосяной плети перетянутый участок может быть расширен и одно из ядер (на стадии 2, 4, 8, 16 и 32 бластомеров) может оказаться в безъядерной половине.

233

Если затем волосяную петлю снова затянуть, каждая половина может развиться в нормальный зародыш (рис. 104, Б, В).

Ф. Зейделю в 1956 и 1959 гг. удалось осуществить изоляцию бластомеров зародышей кролика. Оплодотворенное яйцо вымывалось из половых путей самки. На стадии двух бластомеров одного из них убивали иглой (рис. 105,?). После этого яйцо вводилось в матку, удавалась имплантация зародыша, происходило полноценное его развитие (рис. 105,?, Г). Аналогичные операции удавалось производить и на стадии четырех бластомеров.

Не менее интересные результаты получили А. К. Тарковский, Б. Минц и др. Тарковский осуществил изоляцию одного из четырех бластомеров яйца мыши. Происходило развитие вплоть до стадии возникновения сомитов и даже более поздних стадий. Осуществлены также опыты изоляции бластомеров яйца крысы со стадии двух, четырех и восьми бластомеров.

Развитие однояйцевых близнецов у человека — принципиально то же явление. Если близнецы имеют общие оболочки, то есть основание предполагать, что они произошли в результате изоляции бластомеров или других частей одного зародыша. Такие близнецы оказываются одного пола и обычно очень сходны, вплоть до одинакового расположения линий на коже ладонной поверхности руки, считающегося индивидуальным свойством. Рождение преимущественно разнояйцевых двоен у человека — не очень редкое явление: одно на 80 родов. Разнояйцевые тройки рождаются в одном случае из 6400 родов, четверни — один случай на 512 000 родов. Известны единичные случаи рождения и пяти, и шести детей. У различных позвоночных — птиц, рептилий и рыб — описывались случаи двух или нескольких относительно нормальных зародышей, развившихся, несомненно, из одного яйца.

Опыты по изоляции бластомеров, а также другие данные цитологии, генетики и эмбриологии давно позволили сделать вывод большого принципиального значения: несмотря на начинающуюся с самого начала дробления дифференциацию (см. гл. IV), первые дробления равнонаследственны. Бластомеры, находясь в системе целого зародыша, подвергаясь взаимным формативным влияниям и так или иначе дифференцируясь, не теряют, однако, своих видовых свойств. При определенных условиях бластомеры и соматические клетки на поздних стадиях развития организма и даже клетки и комплексы клеток взрослых и старческих организмов могут начать развиваться в целый организм, стать аналогом половых клеток. Возможны далеко идущие регулятивные явления. Каждый бластомер содержит все хромосомы, одинаковые гены. Иные представления (идеи В. Ру о «мозаичном» развитии, гипотеза Вейсмана о детерминантах и «зародышевом пути» и т. п.) оказались несостоятельными в решении проблем дифференциации (см. гл. II, IV).

Не на всех зародышах удаются успешные опыты по изоляции

234

бластомеров. Это дало повод эмбриологам в начале XX в. выделить два типа яиц: «мозаичные» яйца или, иначе, яйцевые клетки с детерминированным характером дробления и регулятивные яйцевые клетки. К числу первых причисляли прежде всего яйцевые клетки большинства моллюсков и червей, характеризующихся спиральным и билатеральным типом дробления (см. гл. IV). Мы видели на примере развития аскарид, коловраток и других животных очень раннее различие между бластомерами и очень раннее предопределение их судьбы (см. гл. II).

При детерминированном дроблении изолированные бластомеры способны к «самодифференцировке». Однако и у регулятивных яиц имеет место раннее предопределение судьбы бластомеров и можно говорить о карте презумптивных органов бластулы (см. гл. V).

Опыты по изоляции бластомеров на яйцах с детерминированным характером дробления или совсем не удаются, или не приводят к развитию целых организмов. При разделении бластомеров на двухклеточной стадии червя Lattice один из них дает сегментированную личинку без переднего конца, а другой, наоборот, не образует сегментированного туловища. Если на восьмибластомер-ной стадии яйца гребневика (имеющего восемь ребер с мерцательными пластинами) изолировать бластомер, то из него разовьется личинка с одним валом гребных пластинок.

Несмотря на кажущуюся убедительность этих и других примеров, традиционное разделение яиц на детерминированные и недетерминированные, или регулятивные, следует считать условным. Детерминированные яйца на

страница 53
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.09.2019)