Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

той или иной стадии развития проявляют способность к регуляции. Яйцо ланцетника причислялось к яйцам с детерминированным характером дробления, но оно способно к регуляции с первых стадий дробления. Уродливые личинки гребневиков, полученные из изолированных бластомеров, способны к регуляции (могут развиться в нормальных особей). Можно говорить о регулятивных возможностях трохофор червей и моллюсков, так как наступает стадия метаморфоза, стадия очень существенных морфологических и физиологических преобразований, которые не могли бы совершаться без способности к регуляции.

Сколь правильно сопоставлять явления детерминации и регуляции? Ответ на этот вопрос различен, он зависит от того или иного понимания самой проблемы детерминации. Многие считают, что в ходе развития зародышей по мере дифференциации клеток происходит прогрессирующее сужение их потенций, так что, наконец, формируются ткани, состоящие из клеток «окончательно дифференцированных», и не может быть превращения тканевых элементов, происшедших из определенной эмбриональной закладки, в элементы, берущие начало из другой эмбриональной закладки. Подобные взгляды излишне персонифицируют единичные клетки и не согласуются с фактами.

В дальнейшем (особенно при анализе явлений соматического

235

эмбриогенеза и регенерации, см. гл. XVI) мы встретимся с многочисленными фактами, находящимися в противоречии с точками зрения, сводящими проблему детерминации и дифференциации к единичным клеткам. Яйца асцидий или кольчатых червей и не-мертии причислялись к строго детерминированному типу. Естественно предположить, что все новые и новые поколения клеток, дифференцируясь и специализируясь, становятся, наконец, необратимо детерминированными. Но, как увидим в дальнейшем, взрослым асцидиям свойствен соматический эмбриогенез (см. гл. XVI), при котором целый организм может развиться из телесных клеток.

Не надуманным парадоксом, а действительным и до сих пор загадочным противоречием самой природы является то, что дробления яиц равнонаследственны, что митоз — идеальное выравнивание двух сестринских клеток в отношении их ядер, что никакого обеднения одних бластомеров или клеток по сравнению с другими не происходит, и в то же время уже первые бластомеры абсолютно у всех яиц чем-либо отличаются друг от друга, дифференцируются. Во взрослом организме нельзя встретить двух тождественных клеток, но это нельзя рассматривать как следствие митоза (см. гл. XII и XVI).

Понятие детерминации и дифференциации клеток необходимо связывать не только и даже не столько с единичными клеткани, но с взаимодействием клеток, с устанавливающейся в развитии зародыша новой и новой его интеграцией, с функцией новых возникающих в ходе развития систем.

Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток (в том числе и биохимического и физического) на одних и тех же стадиях развития (например, на стадии бластулы) у разных видов животных могут быть очень существенными. Не исключены случаи, когда на более молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних стадиях. Так, личинки асцидий, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. У зародышей многих моллюсков и червей, по-видимому, большая взаимозависимость бластомеров, чем у клеток более поздних зародышей.

Изучение взаимозависимости клеток и частей зародышей, особенно в биохимическом аспекте, составляет важнейшую главу эмбриологии. Взаимодействия клеток многообразны: электрический, механический контакт, на почве излучений, изменений проницаемости мембран и т. п. Многообразны химические взаимоотношения— изменения в среде концентрации ионов, обмен молекулами, выделение в среду продуктов жизнедеятельности клеток и др.

Начиная с 70-х годов стали умножаться исследования о взаимоотношении клеток в ходе онтогенеза животных, особенно бурно стала развиваться наука о мембранах клеток, их проницаемости, межклеточных субстанциях.

236

Рис. 106. Опыт В. Ру:

А — «полуэмбрнон», развившийся из одного двухбластомерной стадии); Б — зародыш на на, 2 — живая половина, 3 — бластоцель, 4 —

бластомера после умерщвления другого (на стадии ранней нейрулы; /— мертвая полови-археитерон, 5 — нервный валик, 6 — хорда

Обратимся снова к фактам. Уже из сказанного ясно, что случаи неудач опытов по изоляции бластомеров, невозможность получить из изолированных бластомеров целые зародыши сами по себе не оправдывают еще необходимости разделения яиц на де-термированные и регуляционные. Исследователь встает перед пока непреодолимыми техническими трудностями в опытах по изоляции бластомеров у многих животных. Невозможно, например, освободиться от оболочек яиц некоторых животных без разрушения зародышей, находящихся в норме под давлением внутрияйце-вой жидкости.

Не преодолены технические трудности в опытах по изоляции бластомеров, например, у яиц нематод. Один из первых двух бластомеров яйца аскариды убивали ультрафиолетовым лучом (другой бластомер затемняли и, значит, сохраняли живым). Развития живого бластомера не наблюдалось. Такой результат, однако, может быть объясним техникой опыта, что следует из анализа интересной дискуссии конца прошлого столетия, разгоревшейся между В. Ру и другими исследователями.

В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых бластомеров зародыша лягушки. Оставшийся живым бластомер развивался, но разрушение другого ведет за собой недоразвитие всей половины тела зародыша (рис. 106). Ру сделал вывод в пользу своего представления о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена.

О, Гертвиг в 1893 г. и другие исследователи, возражая Ру, доказывали, что из каждого бластомера развивается целый нормальный зародыш. Эксперименты обеих спорящих сторон были безупречны. Особенности же в результатах объяснялись, с.одной стороны, разной техникой опытов, а с другой — излишне односторонней оценкой результатов, продиктованной предвзятой точкой зрения. В опытах Ру в сущности не было изоляции бластомеров:

237

оставался убитый «привесок», и это отразилось на формообразовательных процессах. Происходила задержка регуляции вследствие механического препятствия регулятивным перемещениям со стороны прижатой к зародышу массы мертвой протоплазмы убитого бластомера. Регуляция, однако, наступает: происходит, по выражению Ру, «постгенерация» и развивается целый организм.

Аналогичная ситуация может быть отмечена и в отношении яиц аскариды. Если оплодотворенное яйцо аскариды подвергнуть центрифугированию, то дробление изменится таким образом, что первые два бластомера окажутся равноценными и в обоих бласто-мерах не произойдет диминуции хроматина, т. е. начнется как бы развитие двойников. Это свидетельствует о том, что до начала дробления яйца аскариды обладают высокой регулятивной способность!^ Вероятно, при несовершенных способах изоляции бластомеров у моллюсков и червей могут быть еще большие помехи в развитии целого организма из отдельных бластомеров.

Из всех изложенных данных вытекает вывод: разграничение яиц с детерминированным развитием и яиц регулятивных относительно.

ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ ЧАСТЕЙ ЗАРОДЫШЕЙ НА РАННИХ СТАДИЯХ ИХ РАЗВИТИЯ

Как мы видели, яйцевые клетки имеют строгую видовую специфичность (см:*-тагНг?, XI). Какое бы яйцо ни брать, оно с самого начала не является гомогенным, а имеет в морфологическом, биохимическом и физиологическом смысле сложную структуру. Это в одинаковой мере относится как к яйцам с детерминированным характером дробления, так и к регуляционным яйцам. Развитие любого-- яйца, обусловленное его «проморфологией» и внешними условиями*,--«строго детерминировано с самого начала развития.

Приведем дополнительные доказательства. У яиц со спиральным типом дробления, как мы видели, судьба бластомеров предопределена на самых ранних этапах развития.

Принципиально то же мы вправе утверждать и в отношении регуляционных яиц любых животных. Можно, например, с полной достоверностью сделать мысленную проекцию различных частей плутеуса на соответствующие части яйца морского ежа. На стадии 16 бластомеров мы вполне точно предусматриваем, что из верхних восьми бластомеров (мезомеров) сформируется эктодерма гаструлы, из средних четырех макромеров — стенка первичной кишки, а микромеры дадут клетки первичной мезенхимы. В этом смысле каждый участок любого яйца и каждый из бластомеров двуклеточной стадии уже строго детерминированы: их судьба при определенных условиях развития и при нормальной интеграции зародыша строго предопределена.

Как только в результате дробления образуются два первых

238

бластомера, каждый из них стаЧювится неразрывной частью новой биологической системы, и его поведение определяется згой системой. Каждая стадия развития организма есть новое состояние целостности, интеграции. Зародыш и на стадии двух бластомеров — интегрированное целое, и поведение каждого бластомера обусловлено этой интеграцией.

В этом отношении большой принципиальный интерес представляют опыты сдавливания яиц. Если яйцо лягушки Дапа tem-poraria сдавить двумя пластинками в ани-мально-вегетативном направлении, то после двух меридиональных дроблений, происходящих как и при нормальных условиях, следует не горизонтальное, а опять меридиональное, приводящее к расположению восьми бластомеров в один слой в виде пластинки (рис. 107). То же наблюдается и на стадии 16 и 32 бластомеров. После удаления давящей силы из таких яиц могут развиться нормальные зародыши.

Опыты сдавливания яиц между стеклянными пластинками, опыты центрифугирования, изменение температурных условий и другие могут привести к тому, что у форм с гетероквадратным дроблением (Chaetopterus, Nereis, Sabellaria) первое деление окажется равномерным. В таких экспериментальных условиях каждый из двух бластомеров, будучи изолированным, может развиваться в почти нормальную личинку. Таким образом, у яйца со строгой детерминированностью дробления возможна регуляция, экспериментальное вызывание развития двойников.

ЛАБИЛЬНАЯ И СТАБИЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ

В гл. V говорилось, что благодаря разработанной Фогтом методике витального окрашивания на

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.09.2019)