Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций: встречи мужских и женских половых клеток — осеменения, защиты зародыша от инфекций и вредных абиотических факторов. Яйцевые клетки каждого вида животных характеризуются особой структурой («проморфологией»), от которой зависят особенности развитая организма; яйцевые клетки содержат те или иные вещества, требую-

23

А

Рис. 7. Схема развития оболочки у ооцита в яичнике тритона (по Вартен-бергу, 1962):

А — до начала образования оболочки; Б—В — в период образования оболочки; Г — зрелое яйцо перед овуляцией (отростки фолликулярных клеток н инкроворсинкн ооцнта втянулись) ; / — отростки фолликулярных клеток с десмосомными участками связн между ооци-том и фолликулярными клетками, 2— мнкро-ворсннки ооцнта, 3 — формирующаяся яйцевая оболочка

24

щиеся для метаболизма развивающегося эмбриона, и т.д. (см. гл. XI).

5. Измененный по сравнению с соматическими клетками обмен веществ, наличие специальных структур, мешающих нормальному протеканию жизненного цикла клетки (ее онтогении), — все это приводит к тому, что сперматозоиды оказываются неспособными нормально, как это свойственно большинству соматических жизнедеятельных клеток, развиваться и доходить в своем развитии до итогового этапа онтогении клетки — митоза. Делящихся сперматозоидов ни у одного вида животных никто не наблюдал. Яйцевые клетки также не могут делиться без влияния особых внешних факторов, а именно: если не состоится оплодотворение или если яйцо не будет активировано к развитию пар-теногенетическими агентами (см. гл. III).

6. Иллюстрацией высокой специализации и дифференциации половых клеток могут служить оболочки яйцевых клеток. За редкими исключениями (губки, некоторые кишечнополостные и моллюски) оболочки как морфологические образования имеются у яиц всех животных.

В зависимости от происхождения различают первичные, вторичные и третичные оболочки.

Первичные оболочки яиц возникают путем секреции ооцитом веществ, формирующих оболочку. Это, как пра-

вило, очень тонкая пленка, непосредственно контактирующая с плазматической мембраной ооцита. Она может быть толстой и прочной (у некоторых животных). Чаще всего первичную оболочку называют желточной.

Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о большой общности в строении и процессах формирования желточной оболочки у яиц разных позвоночных (рис. 7). С момента возникновения и по мере ее развития желточная оболочка перфорируется отростками фолликулярных клеток, соприкасающихся с поверхностью яйца. Таким образом, несмотря на возникновение между фолликулярными клетками и ооцитом желточной оболочки, контакт ооцита и фолликулярных клеток сохраняется. На поверхности ооцита в свою очередь образуется огромное количество микроворсинок, вдающихся во внутреннюю часть желточной оболочки и в 10—20 раз увеличивающих поверхность ооцита. Образование желточной оболочки обычно совпадает с тем моментом оогенеза (период большого роста ооцита), когда происходит интенсивное поступление питательных веществ в ооцит (см. с. 44). Образование отростков фолликулярными клетками и микроворсинок на поверхности ооцита служит своего рода адаптацией, облегчающей транспорт в ооцит питательных веществ, несмотря на образование в этот период желточной оболочки, представляющей своеобразный барьер на пути веществ, поступающих в яйцеклетку. К концу периода большого роста незадолго до овуляции' (к этому времени интенсивность питания ооцита понижается) отростки фолликулярных клеток, как и микроворсинки ооцита, втягиваются, пористость желточной оболочки при этом либо исчезает, либо сохраняется в виде радиальной исчерченности оболочки, столь характерной для оболочек яиц позвоночных.

Вторичные оболочки яиц, или хорион, возникают за счет фолликулярных клеток яичника либо путем секреции ими вещества оболочки, либо из самих фолликулярных клеток, сохраняющихся на поверхности ооцита при овуляции. Примерами вторичных оболочек могут служить хорион яиц насекомых, вторичные оболочки яиц рыб, птиц. У насекомых хорион хитиновый и нередко очень толстый.

Третичные оболочки очень разнообразны по строению, химическому составу и значению. Образуются они при прохождении яйца по яйцеводам за счет секреторной деятельности желез в стенке яйцевода или желез, расположенных за пределами полового тракта. Примеры третичных оболочек яиц — это галлерта, одевающая яйцевые клетки в кладках моллюсков, студенистые оболочки яиц амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц, коконы многих червей и моллюсков. К третичным оболочкам относится также и белковая жидкость внутри кокона, в которой находится не одно, а несколько яиц. Присут-

25

ствие всех трех типов оболочек встречается не у всех яиц; яйце может иметь лишь одну или две из названных оболочек (первичную и вторичную или вторичную и третичную).

Строение яйцевых оболочек животных обычно соответствует тем условиям, в которых происходит развитие ооцита, а затем и зародыша и в связи с этим разнообразно, в особенности когда речь идет о вторичных и третичных, т. е. наружных, оболочках яиц яйцекладущих животных (хорион насекомых, студенистые оболочки яиц, развивающихся в воде, кожистые и скорлуповые оболочки яиц рептилий и птиц и т. д.). Очень разнообразно, например, строение оболочек яйцевых клеток рыб: оно связано с неодинаковыми экологическими условиями, в которых протекает нерест и развитие зародыша у разных видов рыб. У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых происходит в матке, в относительно сходных условиях, строение оболочки яйца (zona pellucida) у представителей различных видов довольно однообразно.

Функции, выполняемые оболочками яиц, многообразны. У ооцитов и развивающихся зародышей через оболочки идет процесс обмена, осуществляется связь с внешней средой. Значительна роль оболочки яйца в связи с оплодотворением; они могут предотвращать или ограничивать полиспермию (см. с. 58).

На ранних этапах эмбриогенеза оболочки яйца обеспечивают сохранение зародышем присущей ему формы, что важно для нормального хода формообразовательных процессов; у некоторых животных вещества оболочек могут играть роль в питании зародыша в определенные периоды его развития, например, зародыш курицы во второй половине эмбрионального развития заглатывает остатки белковой оболочки яйца.

Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца, наиболее общая и значительная — защитная. Она особенно важна у яйцекладущих животных, развитие которых протекает вне организма матери. Яйцевые оболочки могут предохранять зародыш от разнообразных повреждений физического порядка, связанных с колебаниями в окружающей среде: температуры, влажности, химического состава, от повреждений механического характера, а также от неблагоприятного воздействия биотических факторов среды, предотвращая возможные инфекции зародыша, что особенно важно на ранних этапах развития. Так, у ряда животных, исследованных в этом отношении (амфибии, птицы, рептилии), оболочки яиц обладают антибиотическим действием в отношении различных микроорганизмов, выполняя функцию защиты эмбрионов от инфекций (см. гл. XV).

Таким образом, половые клетки — очень сложные, высоко-дифференцированные клетки. Специальные особенности структуры яиц способствуют реализации их возможности развиваться в целый организм. Ядра яиц и сперматозоидов в генетическом

26

смысле обеспечивают развитие признаков, свойственных матери и отцу.

Долгим заблуждением в науке было представление об этих свойствах половых клеток, как о чем-то исключительном, таком, что принципиально отличает их от соматических клеток. В гл. XVI и XVII будут приведены многочисленные доказательства того, что нормальные, жизнеспособные телесные клетки в генетическом отношении не беднее половых. Наоборот, они богаче, так как содержат диплоидное число хромосом. А с эмбриологической точки зрения они при определенных экспериментальных или природных условиях могут быть аналогами половых клеток и развиваться в целый организм. Так происходит при бесполом размножении, естественной и экспериментальной полиэмбрионии, соматическом эмбриогенезе. Эти явления будут описаны ниже. Пока ограничимся ярким примером из мира растений. Клетки листьев бегонии Begonia rex являются интегральной частью тканей, а при особых условиях они могут развиваться в новый организм с его воспроизводительными органами; при этом развившийся организм окажется с теми видовыми и индивидуальными наследственными свойствами, какие характеризуют и исходное растение.

Таким образом, несмотря на многие отличия половых клеток ?? соматических, между ними нет пропасти, о которой думали многие ученые до 30-х годов нашего столетия, исходя из предвзятых концепций наследственности и развития (А. Вейсман и др.),

ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО ПУТИ: СТРАНИЦЫ ИЗ ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

Процессы формирования мужских половых клеток (сперматогенез) и женских (оогенез) имеют много сходного в поведении ядер клеток и очень большие различия в отношении преобразования других структур. Поэтому в дальнейшем будут затронуты как общие вопросы гаметогенеза (происхождения и развития половых клеток), так и некоторые специальные, касающиеся или только яиц, или только сперматозоидов.

Чтобы выяснить важность вопросов происхождения половых клеток для эмбриологии и генетики, остановимся сначала на истории вопроса.

А. Вейсман в 1885—1896 гг. создал теорию «непрерывности зародышевой плазмы». Существуют якобы две плазмы: соматическая, участвующая в развитии тела организма, и зародышевая, передающаяся непрерывно от половых клеток одного поколения к половым клеткам каждого нового поколения. Носителями жизни являются, по Вейсману, «биофоры» — группы молекул органических веществ. Они находятся в ядре клеток и через поры ядра могут переместиться в цитоплазму. Ядру принадлежит активная роль, а цитоплазма, ее поведение и дифференциация, структура и

27

отправления зависят от биофор, точнее — от групп биофор — детерминантов (определителей). В зародышевой плазме находится пол

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)