Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

млекопитающих. Наиболее важный вывод заключается в том, что в период, когда при формировании тканей зачатки органов вступают в дифференциацию, при которой синтезируются специфические для данной ткани белки, митотические циклы приобретают особые черты: снижается пролиферативная активность, клетки переходят из авто- в гетеросинтетическую фазу, происходит выключение синтеза ДНК. Однако приводятся случаи сочетания и синтеза ДНК и синтеза специфических белков.

Изложенные материалы, несмотря на дискуссионность их интерпретации разными исследователями, как уже сказано, представляют интерес для эмбриологии.

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

В заключение этой главы остановимся на некоторых идеях */· шмальгаузена, внесшего большой вклад в эволюционную морфологию, сравнительную анатомию и эмбриологию.

269

Вопросы об интегрирующих факторах онтогенетического и филогенетического развития до исследований Шмальгаузена совершенно не разрабатывались. Были лишь эпизодические высказывания многих авторов. Проблемой интеграции занимались физиологи, а эмбриологи особое внимание уделяли проблеме дифференциации. Однако форма и функция неразрывно связаны друг с другом и морфологические явления имеют и свою физиологическую сторону. Резко критикуя идеалистические построения Г. Дриша и других о целом как о чем-то предшествующем частям и определяющем до конца все свойства клеток, тканей и органов, Шмаль-гаузен дает строго научную, материалистическую интерпретацию понятия «целое» (см. гл. XIII). Он ставил и разрешал вопросы об историческом становлении взаимозависимостей, о возникновении и эволюции корреляционных систем.

Ни на одной стадии развития организм не есть мозаика час-, тей, органов или признаков. Организм на данной стадии развивается всегда как специфическое целое. Сложная система связей, т. е. корреляций, обусловливает развитие организма как целого.

Прогрессивное усложнение организации (как в филогении, так и в онтогенезе) означает дифференциацию целого и специализацию частей. Отдельные «части» приобретают свои самостоятельные функции. Однако любая специализированная часть связана с остальным организмом, и—подчеркивает Шмальгаузен — чем более специализирована часть, тем более она становится в зависимость от других частей организма, обеспечивающих выполнение основных жизненных функций всего организма (питания, дыхания, выделения и др.). Следовательно, «дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчинением частей, с интеграцией».

«... Любой орган имеет свои специфические функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих данный орган тканей и клеток. Каждая высшая система контролирует и координирует работу низшей. В этом выражается и взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами связи с другими регуляторны-ми циклами. Вместе с тем в функциях высшей системы осуществляется не суммирование деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательных систем должны учитывать уровень их интеграции»1.

Центральной мыслью Шмальгаузена о закономерностях онто-

1 Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в витии. М., 1964. С. 122.

270

генеза является следующая: «... движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки. Взаимодействие разных частей ведет к новым дифференцировкам и дальнейшим взаимодействиям. Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимозависимостей (корреляций) и на регуляторном их ха- -рактере. В результате этих взаимозависимостей организм развивается на всех стадиях как одно согласованное целое,.. Вместо прежнего, недостаточно определенного термина корреляция я употребляю теперь гораздо более выразительный русский термин «взаимодействие»1.

Из этой важной идеи вытекает много выводов, в частности отношение Шмальгаузена к школе Шпемана, данные которой изложены в настоящей главе. «Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор». «... В большинстве формоообразо-вательных систем обоюдный характер зависимостей совершенно ясен, и выделение индуктора как более активной части системы имеет в значительной мере условный характер»2.

Эмбриологам важно подчеркнуть, что Шмальгаузен говорил о корреляции не в статическом смысле сосуществования признаков, а о закономерностях в соотносительном их изменении.

Шмальгаузену было чуждо какое-либо одностороннее — химическое или иное — представление о корреляциях. Конечно, можно строить классификацию корреляций (взаимодействий) на основании различных критериев; например, по характеру связи — химические, физические и иные. Можно классифицировать взаимосвязи по характеру осуществляемых изменений (стимуляция, депрессия и т. п.) или по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. Оговаривая, что нельзя провести твердые грани между разными типами корреляций, Шмальгаузен в 1938 г. предложил классификацию, не потерявшую значения и в настоящее время. Он говорил о геномных, морфогенетических и арготических взаимозависимостях.

Геномные зависимости могут осуществляться, по-видимому, непосредственно генами, через какие-то биохимические процессы, совершающиеся в клетках, в которых реализуется изменение; это зависимости не двух или более частей друг от друга, а от одного или нескольких связанных генов.

Так как новые и новые движущие силы индивидуального раз-вития создаются по мере дифференцировки зародыша, а значит,

\ШмаТокл3т И' И- РегУляп-ия формообразования в индивидуальном раз-

ВИТИИ. J»l., IУО^.

2 Там же. С. 59.

271

не обязательно проводить в каждом случае прямую линию от того или иного гена ко всем возникающим в онтогенезе взаимодействиям (хотя все события в онтогенезе в конечном счете обусловлены генотипически), Шмальгаузен выделяет морфогенетические корреляции. Это взаимозависимости между двумя (или более) морфогенетическими процессами.

Огромное число таких корреляций, как мы видели, установлено школой Шпемана: хордомезодерма и развитие нервной системы из прилегающей эктодермы; преобразование эктодермы в наружную часть роговицы под влиянием хрусталика глаза; зачаток глаза определяет развитие хрусталика и т. д.

Шмальгаузен выделяет эргонтические корреляции, иначе — функциональные. Это соотношения между частями (например, органами), обусловленные функциональными зависимостями между ними. «При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости»1.

Эргонтические корреляции — это зависимости, устанавливающиеся через дифинитивные функции, характерные для различных органов уже сформированного организма. Примеры таких корреляций: зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов; зависимости между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; зависимость между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются, и т. п.

Различные типы корреляций характерны для этапов индивидуального развития. «Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процессе развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования» 2.

Как видим, анализ явлений дифференциации и детерминации, который был дан в настоящей главе, не противоречит высказываниям выдающегося естествоиспытателя.

В настоящей главе мы познакомились с большим количеством фактов, гипотез. Этим далеко не исчерпываются ни факты, ни гипотезы, относящиеся к проблеме детерминации. Отчасти этой проблемы мы касались, давая анализ ранних стадий развития зародышей (гл. IV, V и др.). В дальнейшем мы в сущности будем продолжать изучать центральную проблему эмбриологии почему развивается организм и почему происходит дифференциация.

? Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом, развитии. М., Л., 19Э8. С. 20—21. 2 Там же. С. 23.

272

Глава XII

ЭМБРИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА

ПОГРАНИЧНЫЕ МЕЖДУ ЭМБРИОЛОГИЕЙ И ГЕНЕТИКОЙ ВОПРОСЫ

Генетика и эмбриология должны быть родными сестрами. В своем прогрессе и в своих заблуждениях они влияли друг на друга. Связь между- этими науками в первой четверти века персонифицировалась в лице Т. Моргана — экспериментального зоолога и эмбриолога и одного из основателей современной генетики.

В 20—30-е годы генетика удовлетворялась такими представлениями, согласно которым от генов, как от определенных материальных точек хромосом, проводились прямые линии к признакам организма, минуя процессы его развития. Все основные генетические гипотезы того времени были созданы фактически вне связи с эмбриологией. У генетиков того времени не было потребности в изучении эмбрионального развития даже основного объекта исследований — плодовой мухи дрозофилы. Оперируя понятиями «ген» и «признак взрослого организма», генетика в сущности игнорировала онтогенез и все эмбриологические данные. Устанавливались математически точные корреляции между тем, что обнаруживалось в хромосомном аппарате половых клеток и у взрослых организмов. О соотношении половых и соматических клеток господствовали представления, столь ярко выраженные у одного из наиболее физиологично мыслящих генет

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.09.2019)