Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

еи А. А. Заварзина, который отмечал, что в связи с бурным развитием генетики и установлением непосредственной связи генов с хромосомами изучение ядерных структур свелось преимущественно к изучению этих структур в половых клетках. Поэтому кариология в значительной степени сводится к цитогенетике. По традиции ядро изучается вне клеток и тканей, и ткани (их клетки) изучаются вне кариологии и генетики. Каждая соматическая клетка обладает видовой специфичностью: клетки кошки, лягушки, карася, жужелицы и т. д. С другой стороны, учитывая физиологическую и генетическую роль ядер и развитие разных тканей с большими особенностями их клеток (в отношении структур и функций), А. А. Заварзин не видит другого, более логичного выхода из противоречий, чем необходимость признания различий в кариотипе разных тканей. Он решительно отвергает теорию детерминант Вейсмана: «... факты снова ставят проблему неравнонаследственного деления не в той, конечно наивной форме, как это пытался делать Вейсман, а на новом этапе развития наших знаний. Мне кажется, ничто иное, кроме этой идеи, не выдерживает даже самой поверхностной критики. Действительно, при тканевых дифференцировках происходит какое-то ограничение возможностей при сохранении видовых признаков»1.

Некоторые исследователи, не зная статьи А. А. Заварзина, высказали родственные мысли и сделали попытки экспериментальных доказательств их правильности. Г. Штерн, В. Олфрей, А. Мирский и Г. Ситрен в 1952 г. установили, что ядра разных тканей отличаются друг от друга по содержанию в них ферментов.

Ц. Паван в 1955 г. и другие исследователи изучали тонкую структуру политенных хромосом личинок насекомых (типа гигантских хромосом клеток слюнных желез). В гигантских или политенных хромосомах в результате эндомитозов происходит многократное (до 1000 раз) удвоение хроматид хромосом, без их расхождения, в связи с чем деспирализованная хромосома утолщается, так как наращиваются все новые и новые хроматиды. Длина гигантских хромосом превышает" обычные метафазные хромосомы в 100—250 раз. Последовательность дисков одинакова, однако наблюдаются закономерные особенности в «набухании»

• Заварзин А. А. Кариология и гистология // Жури, общей биологии, т. IX. 1948. № 4. С. 285.

281

Рис. 120. Левый конец хромосомы XII ооцита Triturus crista-tus. Имеется много нормальных пар петель ламповых щеток и одна пара гигантских петель (/) (по И. С. Галлу, X. Г. Кал-лану, 1962)

разных участков хромосом, в образовании и развитии «пуфов»— «вздутых» участков. В различных тканях или на разных стадиях развития одной и той же ткани признаки активности проявляют разные локусы хромосом; при этом морфологические изменения хромосом строго закономерно совпадают с определенными периодами в развитии тканей. Это установлено при изучении развития слюнной железы. Когда период активности заканчивается, вздувшийся участок почти полностью возвращается в свое исходное состояние.

Интересны наблюдения, проведенные X. Калланом в 1960 г. над гигантскими хромосомами типа «ламповых щеток», которые обнаруживаются в ядрах ооцитов рыб, амфибий, птиц и других позвоночных и у некоторых беспозвоночных (рис. 120).

От хромомер хромосом в сторону от оси отходит пара или несколько петель разной величины — от гигантских до очень небольших. Вероятно, эти петли содержат белок и участки непрерывной ДНК. Предполагают, что петли эти — продукт деятельности генов и что в разных локусах хромосом проявляется разная активность. Действительно, в соответствующих локусах гомологичных хромосом чаще всего петли имеют одинаковую форму, но есть и гомологичные локусы с петлями различной формы, что объясняют гетерозиготностью, непосредственно проявляющейся в самих хромосомах. Такое объяснение подтверждается результатами опытов по скрещиванию.

В последнее время усиливается интерес к вопросам «функцио-. нальной организации» хромосом, и, в частности к активным участкам хромосом — к пуфам, о которых говорилось ранее и с которыми многие исследователи связывают дифференциацию

282

клеток и тканей. Пуфы рассматриваются! как участки локальной деспирализации хромосом, обеспечивающей в сочетании с биохимическими механизмами переход генов, локализированных в них, в активное состояние. Следует поэтому подробнее остановиться на соответствующих цитогенетических и эмбриологических вопросах. Генетика считает, что роль хромосом состоит в «кодировании» и «реализации» «наследственной информации». Этой роли соответствует структура хромосом, а именно строго закономерное расположение внутри хромосомы «наследственного материала». Организация хромосомы должна обеспечивать закономерную редупликацию ДНК. Эти и другие вопросы освещаются в пособиях по генетике и цитогенетике.

И. И. Кикнадзе провела обширные исследования на гигантских хромосомах слюнных желез хирономид (Chironomus dorsalis Meig), а также и на других клетках животных и растений. Эти данные приводятся в дальнейшем. Она утверждает, что в хромосомах слюнных желез функционируют около 220 пуфов, это составляет около 26% от общего числа дисков хромосомы. Пуфы связаны в своем развитии только с дисками политенных хромосом, но не с междисковыми пространствами. Основой для образующегося пуфа является, как правило, единичный диск. Диски могут содержать разное количество ДНК. Могут образовываться и сложные пуфы, в формировании которых принимает участие несколько дисков (рис. 121,Л,?). Диски хромосом идентичны хромомерам и объединяют комплексы генов, связанных в своем действии. Кикнадзе утверждает, что пуфы являются единственными центрами синтеза РНК в клетке. Пуфы — это специфические дискретные единицы, играющие роль в синтезе РНК и редупликации ДНК. В работе некоторых пуфов отмечается определенная периодичность. Крупные пуфы функционируют непрерывно во всех клетках слюнной железы, они способны к синтезу РНК. Таких пуфов около 80% от общего числа клеток железы, остальные функционируют лишь в части клеток.

Не следует думать, что функционирование основных пуфов в ядрах Ch. dorsalis обязательно связано с локальной редупликацией ДНК в их области, так как оказалось, по данным Кикнадзе, что образование многих крупных пуфов происходит в ядрах, потерявших способность к редупликации ДНК (в клетках пред-куколки и куколки).

Имеет ли место белковый метаболизм в пуфах? Вопрос этот не выяснен, но имеются данные, что количество гистонов в пуфе не меняется при его развитии.

Исследования и гипотезы И. И. Кикнадзе могут служить иллюстрацией состояния спорных вопросов, интересующих эмбриологию, о функционировании хромосом в онтогенезе животного. Считается, что единая хромосомная нить состоит из- хромомер, объединяющих группы генов. Хромомеры, изменяясь структурно

283

Рис. 121. Формирование пуфов в хромосомах клеток слюнных желез Chironomus dorsalis (по И. И. Кикнадзе, 1967):

А — онтогенез пуфа, 2— 7А3. Пуф. развивается нз одного диска; Б — общая схема возможных путей формирования пуфов; 1 — за счет нескольких дисков (сложный пуф); 2 — за счет тонких и 3 — более крупных дисков с разным количеством ДНК; 4 — «движение» при образовании сложного пуфа

и биохимически, могут быть в активном или в неактивном состоянии. Предполагается, что дифференциация клеток связана с активацией разных частей генома в разных типах клеток.

На ранних этапах дробления яйца хромосомы отличаются от хромосом клеток бластулы и последующих стадий развития. Ядра первых бластомеров очень крупные, хромосомы большой длины, спирализация их слабая. Налицо все признаки высокой активности хромосом, но синтеза рибосомной РНК в это время не происходит. На стадии бластулы в клетках, по данным Кикнадзе, происходит уменьшение ДНК («диминуция»), и хромосомы укорачиваются, так что на стадии 33—64 бластомеров они в 2,5—3 раза короче хромосом первого деления дробления и в 3—4 раза тоньше их. Меняется и структура ядер в периоде между делениями. Эти явления нестабильного состояния ДНК—«материальных носителей наследственности» — трудно объяснить.

284

Формирование пуфов Кикнадзе обнаружила на разных стадиях метаморфоза личинок Ch. dorsalis. Общее количество пуфов увеличивается в течение четвертого личиночного возраста, но специфических пуфов, характеризующих каждую стадию метаморфоза, немного: четыре — у предкуколки и три — у куколки. С чем связано образование этих пуфов, каково их значение? Эмбриологи могут относиться к высказываниям цитогенетиков лишь как к предположениям, так как не доказана причинная зависимость между формированием пуфов и какими-либо определенными мор-фофизиологическими явлениями. Кикнадзе считает эти пуфы «эффекторами, регулирующими изменение общей картины функционирования хромосом при смене стадий метаморфоза». Действительно, какая-то связь между формированием пуфов и стадиями метаморфоза есть, но ничего неизвестно о том, что означают эти корреляции. Происходит в ходе метаморфоза изменение соотносительной активности разных пуфов, например, многие слабо функционирующие у личинок пуфы, у предкуколки и куколки функционируют энергично, часть пуфов, наоборот, прекращает свою деятельность. Кикнадзе утверждает, что изменения картины пуфов в ходе метаморфоза коррелированы с определенными физиологическими процессами в клетках слюнной железы —· с усилением синтеза мукополисахаридов, с появлением в цитоплазме белковых гранул.

Интересен, но не поддается объяснению тот факт, что основное количество пуфов, характеризующих геном клеток слюнных желез, является устойчивым в разных популяциях и у мутантных организмов. Доказано влияние на активность хромосом факторов внешней среды, например температуры. Таковы интересные данные исследований Кикнадзе, которые эмбриологи, конечно, берут на учет в своих гипотезах. Однако эмбриология пока не располагает доказательствами того, что причиной тех или иных формообразовательных процессов являются именно возникновение ? функционирование пуфов. Это относится и к «ламповым щеткам».

Многие генетики и эмбриологи вынуждены быть пока осторожными в наделении пуфов и ламповых щеток морфогенетиче-скими функциями. Может быть, формирован

страница 65
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)