Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

хондрогенные, фиброгенные и иные.

ЭМБРИОЛОГИЯ, ГЕНЕТИКА И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

Как уже сказано, между эмбриологией и генетикой существует тесная связь, которую пытались наполнять новым содержанием несколько поколений генетиков и эмбриологов, начиная с Т. Моргана и В. Ру. В 60—80-е годы огромное число генетиков, молекулярных биологов и эмбриологов, вдохновленные превосходными успехами в познании синтеза белка, увлеченно работали над вскрытием преимущественно биохимических закономерностей, эмбрионального развития, теснейшим образом коррелированных с морфогенетическими процессами. Как и при возникновении всякой новой, бурно развивающейся науки, в молекулярной биологии и генетике индивидуального развития имеется много противоречивых исследований, спорных представлений. Интерпретация многих фактов еще неясна. Совершенно неизвестно еще эмбриологическое, морфогенетическое значение многих биохимических данных. Эмбриологи, однако, не вправе игнорировать даже и не «устоявшиеся» еще представления.

Впоследствии, после изложения всех основных проблем эмбриологии, будут рассмотрены спорные и бесспорные вопросы

289

А. С. Спирин (1965) говорил: «Многим казалось (а иным кажется и по сей день), что открытие информационной РНК (мРНК) и связанных с ней генных регуляторных механизмов обещает легкий путь к решению проблем клеточной дифференцировки. Уже родилось немало красивых схем, где простой игрой активности генов, простым включением и выключением синтеза различных мРНК в процессе развития и дифференцировки якобы можно объяснить и сами эти процессы. Схему регуляции Жакоба и Моно (Jacob, Monod, 1961), столь плодотворную в объяснении ряда процессов у недифференцирующихся одноклеточных, сделали почти аксиомой и в объяснении процессов клеточной дифференцировки. Переход от одной стадии развития к другой стал рассматриваться как довольно несложный акт «индукции» на генном уровне: некий «индуктор», подготовленный предыдущей стадией, активирует новую порцию ранее «репрессированных» генов, последние начинают продуцировать новые мРНК, которые определяют синтез новой серии белков, а уже последние-то и определяют всю специфику новой стадии.

Хотелось бы, однако, предупредить о том, что никаких экспериментальных подтверждений применимости схемы Жакоба и Моно к процессам клеточной дифференцировки пока нет. Надо помнить о той возможности, что схема регуляции Жакоба и Моно может быть ограничена вполне конкретным, определенным кругом явлений, общих как для недифференцирующихся, так и для дифференцирующихся клеток, но не имеющих отношения к самой дифференцировке. С другой стороны, регуляция на генном уровне по Жакобу и Моно может быть лишь вырванной частью, случайным фрагментом сложной общеклеточной регуляторной системы, и в этом случае также было бы крайне наивно пытаться объяснить такие общеклеточные процессы, как развитие и диф-ференцировка, на основании знания одного маленького известного нам фрагмента (хотя, разумеется, знания этого может быть вполне достаточно для объяснения некоторых частных явлений), например, индукции или репрессии синтеза данного фермента»1.

Из открытий Менделя, апробированных победным развитием генетики в течение восьми десятилетий нашего века, вытекает бесспорный принцип о дискретности наследственной детерминации признаков. Однако бесспорно и то, что эмбриология не имеет основания говорить о независимом возникновении и развитии признаков в онтогенезе. Нормальный онтогенез — это совокупность! процессов изменения состояния целостности. Что означает противоречивость двух бесспорных утверждений?

Уже говорилось, что блестящие успехи генетики оказались без всякой связи с эмбриологией. «С этой стороны, существова-

1 Спирин А. С, Белицина Н. В. Информационные рибонуклеиновые кислоты в раннем эмбриогенезе / / Успехи современной эмбриологии. Т. 59, вып. 2. 1965. С. 187.

292

ли алгебраические символы генов А, В, С, за которыми еще не было вскрыто никакой физико-химической или биологической реальности, а с другой,— были сформированные признаки»1. Между «геном» и «признаком» оказалась «пропасть». «Я твердо уверен, что именно решение проблемы наследственного осуществления информации в процессе индивидуального развития, проблем генетики развития, стало сейчас направлением главного удара не только генетики, но и всей современной общей биологии»2.

Несмотря на усилия многих талантливых ученых по заполнению «пропасти» между геном и признаком, успехи пока черезмер-/ но скромны. Прогресс генетики, биохимии, эмбриологии обеспечивает в настоящее время возможность заполнения «пропасти» между геном и признаком.

Основной метод генетики — гибридологический анализ, скрещивание самцов и самок с альтернативными признаками, регистрация признаков у потомков. Объектом же эмбриологии являются процессы развития, становление в онтогенезе типовых, семейственных, родовых, видовых признаков; это закономерности процессов дробления, гаструляции, органогенеза. Почему, к примеру, развиваются два глаза, четыре конечности, та или иная структура у семяпочки растений и т. п.? Как видим, объекты исследований у эмбриологов (процессы развития) и генетиков (сопоставление «начала» развития с итоговыми этапами) были существенно различными.

Понятия «ген», «генотип», «фенотип» предложил в 1909 г. В. Иоганнсен. Он выступил одним из первых против представления об организме как о сумме признаков, каждому из которых соответствует самостоятельный наследственный зачаток. Фенотип особи он определил как совокупность доступных непосредственному наблюдению или анализу признаков. Описательно он представлял его крайне расчлененным, морфологически — как элементы при постройке, физически — как отдельные свойства или функции, химически — в виде отдельных составных частей и пр. Живой организм он понимал как целое, как единую систему не только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития.

Естественное соотношение генетики и эмбриологии не может складываться на основе гегемонии взглядов и гипотез, вытекающих из анализа фактов, полученных только генетическими или только эмбриологическими методами исследования.

Развитие альтернативных признаков, конечно, не какая-то категория явлений, обособленная от развития «основных»

? Астауров Б Л Генетика и проблемы индивидуального развития // Онто-:з. Т. 3. 1972. № 6. С. 549. 2 Там же. С. 547.

293

соотношения генетики и эмбриологии и сделаны предположения о дальнейшем совместном прогрессе обеих наук.

Огромное количество фактов, накопившихся в области молекулярной биологии, генетики, биохимии, не оставляет сомнений в том, что генетический аппарат включает хромосомы (содержащие линейно расположенные гены в ДНК и регуляторные белки) и полирибосомные комплексы (включающие иРНК, рибосомы, гРНК и факторы трансляции). Генетическая информация о син-зете специфических белков закодирована в виде определенной последовательности азотистых оснований в цепи ДНК. Гены кодируют ферменты, а с последними связаны все жизненно важные функции организма.

Генетические и молекулярно-биологические представления об эмбриональном развитии, о детерминации излагаются в руководствах по генетике. Многие исследователи считают, что существует «антагонизм» между синтезом ДНК и синтезом специфических белков, ответственных за дифференциацию. Дифференцированные тканевые клетки, завершившие процесс специализации и синтези' рующие специфические белки, как будто не способны к синтезу ДНК (А. А. Заварзин, 1964, и многие другие исследователи). Однако не менее убедительны и противоположные взгляды. Так, при исследовании изменения содержания ДНК и РНК в скелетной мускулатуре куриного эмбриона в ходе ее развития установлено, что могут протекать одновременно и синтез ДНК и синтез специфических белков. Об этом говорят и другие данные.

Как же трактуются генетикой и эмбриологией процессы детерминации и дифференциации?

Все последовательные процессы онтогенеза находятся под генетическим контролем. В ходе онтогенеза происходит синтез тех или иных белков в результате последовательного активирования тех или иных участков генетического аппарата и блокирования других, иначе говоря, происходит индукция или репрессия образования специфических РНК. Существует мнение, что на ранних стадиях развития гены, имеющие отношение к дифференциации различных клеток, еще не активны, не образуют иРНК, не синтезируются белки, имеет место репрессия. Соответствующие гены становятся активными в определенное время в соответствующих клеточных популяциях в связи с теми или иными морфогенезами.

Остановимся несколько подробнее на цитогенетических гипотезах и фактах, касающихся явлений эмбрионального, развития.

Каждый тип специализированных (т. е. по-особому дифференцированных) клеток многоклеточного организма содержит характерные ферменты. Молекулярная биология и генетика без каких-либо сомнений обосновывает тезис: тканевые особенности основываются на различиях белкового аппарата клеток. В связи с этим

290

логично утверждается, что процессы дифференциации связаны с различиями в синтезе многих индивидуальных белков.

Раз все полноценные клетки имеют совершенно идентичные геномы, а дифференциация клеток в ходе развития организма имеет место и при этом синтезируется только часть тех ферментов, для которых имеется информация в его геномной ДНК, значит, в ядре должен быть какой-то аппарат, от которого зависит, в каких клетках, на какой стадии развития организма определенный ген активен, т. е. обеспечивает синтез специфической иРНК, и в каких клетках и когда — неактивен, репрессирован.

В свете этой гипотезы последовательные процессы детерминации и дифференциации могут мыслиться таким образом, что в ядре имеется «программа», определяющая строго закономерную последовательность репрессии и депрессии отдельных структурных единиц генома, в результате чего строятся определенные белки, характерные для данных клеток, на данных стадиях онтогенеза и не свойственные другим клеткам на других стадиях онтогенеза.

Не касаясь деталей организация и функционирования генов, сле

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)